ヘブ則

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高橋 直矢池谷 裕二、松木 則夫
東京大学 大学院薬学系研究科
DOI:10.14931/bsd.483 原稿受付日:2012年1月31日 原稿完成日:2012年2月10日
担当編集委員:林 康紀(独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター)

英語名:Hebb's rule 独:Hebbsche Lernregel 仏:Règle de Hebb

同義語:ヘッブ則、ヘブの学習則、Hebb's postulate、Hebbian learning

 ヘブ則は、1949年カナダの心理学者であったDonald Hebbが自らの著書『The Organization of Behavior』の中で唱えた仮説である[1]。同書の該当箇所には、

"When an axon of cell A is near enough to excite a cell B and repeatedly or persistently takes part in firing it, some growth process or metabolic change takes place in one or both cells such that A's efficiency, as one of the cells firing B, is increased."

「細胞Aの軸索が細胞Bを発火させるのに十分近くにあり、繰り返しあるいは絶え間なくその発火に参加するとき、いくつかの成長過程あるいは代謝変化が一方あるいは両方の細胞に起こり、細胞Bを発火させる細胞の1つとして細胞Aの効率が増加する。」

 と書かれている。

 要約すれば「ニューロンAの発火がニューロンBを発火させると2つのニューロンの結合が強まる」となる。これは脳の中で起こっている記憶の基礎現象であると考えられる。つまり、記憶とは適切なニューロン同士の結合力の変化であると定式化できる。

図 ヘブ則の概念図 細胞Aは細胞Bにシナプスを形成している(1)。細胞Aが連続的に発火して入力する、もしくは他細胞からの入力が加わることによって細胞Bが発火するとき(2)、その発火に寄与した細胞Aとの間のシナプスが強化される(シナプス応答が増大する)(3)。

 ヘブは当時の知見を徹底的に吟味し、神経活動における「cell assembly(細胞集成体)」という概念を打ち立てた。ある受容器が刺激された場合には、それに応じて活動する細胞群によってcell assemblyが形成され、それはひとつの閉じた系として短時間活動できるようになると推測した。記憶とはそうした反響性活動の中で生じる永続的な細胞の構造変化であり、「ニューロンとニューロンの接合部であるシナプスというところに、長期的な変化が起こって信号の伝達効率が変化することが学習の仕組みである」という学習のシナプス仮説を唱えた。今日では、この仮説に基づくシナプス可塑性のルールが「ヘブ則」と呼ばれている(図)。

 ヘブの学説が大きく注目を浴びるのは、それが発表されて20年以上も経ってからである。1973年BlissとLømoは電気生理学的手法を用いて、ウサギの貫通線維路を単一パルスで刺激した際の海馬歯状回でのシナプス伝達応答を観察していた。そして、彼らは貫通線維路を高頻度に連続して刺激したときに、その刺激前後で単一パルスに対するシナプス応答が増大し、これが数時間以上さらには数日間にもわたって維持されることを見出した[2][3]。後に長期増強(long-term potentiation, LTP)と呼ばれるシナプス可塑性の発見である。ヘブが記憶の痕跡であると考えた仮説はまさにこのLTPの機構を説明するものであった。当初、記憶と関わりの深い海馬で観察されたことから、LTPは記憶の基礎現象であると注目されLTPの研究は一気に加速していった。その後、LTPは大脳皮質小脳扁桃体などの様々な脳領域で見つかり、ヘブの学説が脳における一般的な学習メカニズムのひとつであると認知されるようになった。

 現在では、LTPにはさまざまな分子機構が存在することがわかっており、脳領域や細胞種、生物の年齢によっても大きく異なる。その中でも、とりわけヘブ則と関連深いのはNMDA型グルタミン酸受容体依存的なLTPであろう。この種のLTPは最も広く研究されているシナプス可塑性であり、Blissらが最初に報告したLTPもこれに当たる。驚くべきことに、LTPがもつ3つの特徴のうち、「共同性(cooperativity)」と「連合性(associativity)」についてはすでにヘブの学説の中で予見されていたことであった(3つ目の特徴は、「入力特異性(input specificity)」である)。これら2つの特性は、McNaughtonら(1978年)[4]およびLevyら(1979年)[5]によってそれぞれ確認されている。

 1997年にMarkramらによって発見されたスパイクタイミング依存可塑性(spike timing-dependent plasticity; STDP)という学習法則は、ヘブ則とLTPとの関係をより深く理解するために重要である。というのも、ヘブ則はしばしば簡略化されて、「ニューロンAとニューロンBが同時に発火することによりシナプスが増強される」と解釈される。ところが彼らの研究では、(厳密には同時ではなく)ニューロンAがニューロンBに対して少しだけ先行して発火した場合にのみLTPが誘導されることが明らかとなった[6]。この点についても、本来のヘブの仮説は正確であったと言える。ヘブ則には「ニューロンAがニューロンBを発火させると…」という2細胞間での発火の因果関係が明確に記されているからである。 一方で、ヘブ則に従わない可塑性ルールも多数発見されていることも事実であり、ヘブ則が唯一の学習理論であるわけではない。そうしたヘブ則に従わない一部の学習ルールは反ヘブ則(anti-Hebbian)や非ヘブ則(non-Hebbian)とも呼ばれ、重要な研究対象となっている。

 最後に、ヘブ則が広まったのは実験科学の分野だけではない。1957年アメリカのRosenblattは、ヘブ則を学習関数として組み込んだパーセプトロンというパターン認識アルゴリズムを考案した。その後も、計算機シミュレーションを用いたニューラルネットワークの研究に大きな影響を与えている。

参考文献

  1. Hebb, D. O.
    The Organization of Behavior: A Neuropsychological Theory
    New York, Wiley & Sons: 1949
  2. T V Bliss, T Lomo

    Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anaesthetized rabbit following stimulation of the perforant path.
    J. Physiol. (Lond.): 1973, 232(2);331-56 [PubMed:4727084] [WorldCat.org]

  3. T V Bliss, A R Gardner-Medwin

    Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the unanaestetized rabbit following stimulation of the perforant path.
    J. Physiol. (Lond.): 1973, 232(2);357-74 [PubMed:4727085] [WorldCat.org]

  4. B L McNaughton, R M Douglas, G V Goddard

    Synaptic enhancement in fascia dentata: cooperativity among coactive afferents.
    Brain Res.: 1978, 157(2);277-93 [PubMed:719524] [WorldCat.org]

  5. W B Levy, O Steward

    Synapses as associative memory elements in the hippocampal formation.
    Brain Res.: 1979, 175(2);233-45 [PubMed:487154] [WorldCat.org]

  6. H Markram, J Lübke, M Frotscher, B Sakmann

    Regulation of synaptic efficacy by coincidence of postsynaptic APs and EPSPs.
    Science: 1997, 275(5297);213-5 [PubMed:8985014] [WorldCat.org]