「眼球運動」の版間の差分

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== 特徴 ==
== 特徴 ==
[[ファイル:Saito eye movement Fig1.png|サムネイル|'''図1. 眼球をそれぞれの回転軸を中心に回転させたときの回旋眼位'''<br>文献<ref name=鈴木康夫1997 /><ref name=鈴木康夫2017 />を参考に作成。]]
[[ファイル:Saito eye movement Fig1.png|サムネイル|'''図1. 眼球をそれぞれの回転軸を中心に回転させたときの回旋眼位'''<br>文献<ref name=鈴木康夫1997 /><ref name=鈴木康夫2017 />を参考に作成。]]
 眼球の位置(眼位)は慣例的に、正面を向いて視覚対象が中心窩に投影される位置に眼を向けているときを第一眼位(primary position)、視線が第一眼位から水平または垂直のみに向けられるときを第二眼位(secondary position)、それ以外の方向へ向けられたときを第三眼位(tertiary position)と定義される<ref name=Carpenter1988>'''Carpenter R.H.S. (1988).'''<br>Movements of eyes (2nd edn): Pion Press, London.</ref>。眼球運動は、互いに直交する3つの回転軸(水平、垂直、回旋)を中心に生じる回転運動であるため、第三眼位(つまり、斜め方向へ)へ眼を向ける際に、回転する順序によって視線移動後の回旋眼位は異なると考えられる。つまり、第三眼位への視線移動の際、例えば、水平軸を中心に回転した後、垂直軸を中心に回転する場合(Helmholtzの座標系と呼ばれる)と垂直軸を中心に回転した後、水平軸を中心に回転した場合(Fickの座標系と呼ばれる)では回旋眼位が異なる('''図1''')。しかし、実際には、第三眼位への視線移動はどの順序で行われたかに関係なく眼球は眼窩内で一定の位置を向いているため、第三眼位は第一眼位から1回の回転で到達する眼位とみなすことができる。
 [[眼球]]の位置(眼位)は慣例的に、正面を向いて[[視覚]]対象が[[中心窩]]に投影される位置に眼を向けているときを[[第一眼位]](primary position)、視線が第一眼位から水平または垂直のみに向けられるときを[[第二眼位__(secondary position)、それ以外の方向へ向けられたときを[[第三眼位__(tertiary position)と定義される<ref name=Carpenter1988>'''Carpenter R.H.S. (1988).'''<br>Movements of eyes (2nd edn): Pion Press, London.</ref>。眼球運動は、互いに直交する3つの回転軸(水平、垂直、回旋)を中心に生じる回転運動であるため、第三眼位(つまり、斜め方向へ)へ眼を向ける際に、回転する順序によって視線移動後の[[回旋眼位]]は異なると考えられる。つまり、第三眼位への視線移動の際、例えば、水平軸を中心に回転した後、垂直軸を中心に回転する場合([[Helmholtzの座標系]]と呼ばれる)と垂直軸を中心に回転した後、水平軸を中心に回転した場合([[Fickの座標系]]と呼ばれる)では回旋眼位が異なる('''図1''')。しかし、実際には、第三眼位への視線移動はどの順序で行われたかに関係なく眼球は眼窩内で一定の位置を向いているため、第三眼位は第一眼位から1回の回転で到達する眼位とみなすことができる。


 これはオランダの眼科医であるDondersが提唱し(Dondersの法則)、ドイツの数学者であるListingが数学的に定義した<ref name=鈴木康夫1997>'''鈴木康夫 (1997).'''<br>なぜ今 Listingの法則なのか?. Equilibrium Research. 56(5):401-12.</ref><ref name=鈴木康夫2017>'''鈴木康夫 (2017).'''<br>回転として眼球運動を考えよう! Listingの法則とは?. 神経眼科. 34(2):139-47.</ref>。特に、Listingが述べた内容は「Listingの法則」と呼ばれ、視線移動は第一眼位の方向に直交する平面(Listingの平面)内にある軸を中心に1回転することで全ての眼位に到達すると考えられている('''図1''')。そのため、三次元の眼球運動は水平成分と垂直成分のみで表現できる(別の言い方をすれば、「振幅」と「方向」で表すことができる)<ref name=フィンドレイ2006>'''フィンドレイ JM, ギルクリスト, I.D., 本田仁視(監訳)(2006).'''<br>アクティブ・ビジョン 眼球運動の心理・神経科学: 北大路書房.</ref>。
 これはオランダの眼科医である[[wj:フランシスクス・ドンデルス|Donders]]が提唱し([[Dondersの法則]])、ドイツの数学者である[[w:Johann Benedict Listing|Listing]]が数学的に定義した<ref name=鈴木康夫1997>'''鈴木康夫 (1997).'''<br>なぜ今 Listingの法則なのか?. Equilibrium Research. 56(5):401-12.</ref><ref name=鈴木康夫2017>'''鈴木康夫 (2017).'''<br>回転として眼球運動を考えよう! Listingの法則とは?. 神経眼科. 34(2):139-47.</ref>。特に、Listingが述べた内容は「[[Listingの法則]]」と呼ばれ、視線移動は第一眼位の方向に直交する平面([[Listingの平面]])内にある軸を中心に1回転することで全ての眼位に到達すると考えられている('''図1''')。そのため、三次元の眼球運動は水平成分と垂直成分のみで表現できる(別の言い方をすれば、「振幅」と「方向」で表すことができる)<ref name=フィンドレイ2006>'''フィンドレイ JM, ギルクリスト, I.D., 本田仁視(監訳)(2006).'''<br>アクティブ・ビジョン 眼球運動の心理・神経科学: 北大路書房.</ref>。


== 役割 ==
== 役割 ==
 眼球運動の目的は視覚を適切に機能させることであり、その目的から眼球運動は2つの役割に大別される。一つは体(特に頭部)が動いている最中または周りがゆっくり動いている最中に視線の方向を視覚対象へ安定に保つこと(視線保持、gaze holding)であり、もう一つは視覚対象に中心窩を向けること(中心窩視、foveation)である<ref name=Carpenter1988> </ref><ref name=Leigh2015> </ref>。運動時に眼を固定した状態では体(頭部)の動きに合わせて視線も動いてしまうため、視覚像がブレてしまいはっきりと見ることができない。しかし、我々は周りの風景を楽しみながら散歩したり、飛んでくるボールを見ながら落下地点まで走ったりすることができる。これは頭部の動きに合わせて眼が動くため、それにより運動時でも視線を保つことができる。また、光を受容する視細胞は網膜に均等には分布しておらず、特に視覚対象の認識に関与する錐体は中心窩に密集している。従って、中心窩から外れたところにある視覚対象を認識するためには、眼を動かせて中心窩をその対象に向ける必要がある。視線保持に関与する眼球運動は反射であり、中心窩視に関与する眼球運動は随意運動(無意識でも生じる場合がある)である。
 眼球運動の目的は視覚を適切に機能させることであり、その目的から眼球運動は2つの役割に大別される。一つは体(特に頭部)が動いている最中または周りがゆっくり動いている最中に視線の方向を視覚対象へ安定に保つこと([[視線保持]]、[[gaze holding]])であり、もう一つは視覚対象に中心窩を向けること([[中心窩視]]、[[foveation]])である<ref name=Carpenter1988> </ref><ref name=Leigh2015> </ref>。運動時に眼を固定した状態では体(頭部)の動きに合わせて視線も動いてしまうため、視覚像がブレてしまいはっきりと見ることができない。しかし、我々は周りの風景を楽しみながら散歩したり、飛んでくるボールを見ながら落下地点まで走ったりすることができる。これは頭部の動きに合わせて眼が動くため、それにより運動時でも視線を保つことができる。また、光を受容する[[視細胞]]は[[網膜]]に均等には分布しておらず、特に視覚対象の認識に関与する[[錐体]]は中心窩に密集している。従って、中心窩から外れたところにある視覚対象を認識するためには、眼を動かせて中心窩をその対象に向ける必要がある。視線保持に関与する眼球運動は反射であり、中心窩視に関与する眼球運動は[[随意運動]](無意識でも生じる場合がある)である。


== 機能に基づく分類 ==
== 機能に基づく分類 ==
 眼球運動は両眼が同じ方向へ動く共同性眼球運動と反対方向へ動く非共同性眼球運動に分かれる。下記の眼球運動のうち、1-4は共同性眼球運動、5は非共同性眼球運動である。また、前述の眼球運動の役割のうち、1-2は視線保持に関与し3-5は中心窩視に関与する。
 眼球運動は両眼が同じ方向へ動く[[共同性眼球運動]]と反対方向へ動く[[非共同性眼球運動]]に分かれる。下記の眼球運動のうち、1-4は共同性眼球運動、5は非共同性眼球運動である。また、前述の眼球運動の役割のうち、1-2は視線保持に関与し3-5は中心窩視に関与する。
#'''前庭動眼反射(前庭眼反射)vestibulo-ocular reflex (VOR)(図2-1)'''<br>頭部が動いたときにこの動きと反対方向に眼球を動かすことで網膜に映る外界の像のブレを防ぐ反射(詳細は脳科学辞典「前庭動眼反射」の項を参照)。
#'''[[前庭動眼反射]]([[前庭眼反射]])[[vestibulo-ocular reflex]] ([[VOR]])(図2-1)'''<br>頭部が動いたときにこの動きと反対方向に眼球を動かすことで網膜に映る外界の像のブレを防ぐ反射(詳細は「[[前庭動眼反射]]」の項を参照)。
#'''視運動性反応(視機性眼球反応)optokinetic response (OKR)(図2-2)'''<br>まわりの視野がゆっくり動く時に、網膜に映る外界の像がブレないように周りと同じ方向に眼が動く反射(詳細は脳科学辞典「視運動性眼振」の項を参照)。
#'''視運動性反応(視機性眼球反応)optokinetic response (OKR)(図2-2)'''<br>まわりの視野がゆっくり動く時に、網膜に映る外界の像がブレないように周りと同じ方向に眼が動く反射(詳細は脳科学辞典「視運動性眼振」の項を参照)。
#'''衝動性眼球運動(サッケード)saccade(図2-3)''' <br>中心窩視を得るために生じるすばやい眼球運動で、眼球速度は最大1000°/s-1 にまで達する。VORやOKRによる目の動きをリセットするすばやい目の動き(急速相)から生じたとされている<ref name=Carpenter1988> </ref><ref name=Leigh2015>'''Leigh RJ, Zee, D.S. (2015).'''<br>The Neurology of Eye Movements (5th ed): Oxford University Press.</ref>。
#'''衝動性眼球運動(サッケード)saccade(図2-3)''' <br>中心窩視を得るために生じるすばやい眼球運動で、眼球速度は最大1000°/s-1 にまで達する。VORやOKRによる目の動きをリセットするすばやい目の動き(急速相)から生じたとされている<ref name=Carpenter1988> </ref><ref name=Leigh2015>'''Leigh RJ, Zee, D.S. (2015).'''<br>The Neurology of Eye Movements (5th ed): Oxford University Press.</ref>。