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[[嗅球]]では、[[傍糸球体細胞]]（periglomerular cell）も、僧帽細胞・房飾細胞の主樹状突起との間に樹状突起間双方向性シナプスをつくる（'''図2'''）。 | [[嗅球]]では、[[傍糸球体細胞]]（periglomerular cell）も、僧帽細胞・房飾細胞の主樹状突起との間に樹状突起間双方向性シナプスをつくる（'''図2'''）。 | ||
傍糸球体細胞は[[嗅神経細胞]]（olfactory sensory neuron）から興奮性入力を受け入れるとともに、嗅神経細胞に対してシナプス前抑制を行う。しかし、電子顕微鏡観察では嗅神経細胞[[シナプス前終末]]へと入力するシナプス構造が認められないため<ref><b>Gordon M Shepherd, Wei R Chen, Charles A Greer</b><br />Chapter 5: Olfactory Bulb.<br />In: The synaptic organization of the brain 5th ed.(Shepherd GM ed). <i>Oxford University Press</i>, 2004</ref> | 傍糸球体細胞は[[嗅神経細胞]]（olfactory sensory neuron）から興奮性入力を受け入れるとともに、嗅神経細胞に対してシナプス前抑制を行う。しかし、電子顕微鏡観察では嗅神経細胞[[シナプス前終末]]へと入力するシナプス構造が認められないため<ref><b>Gordon M Shepherd, Wei R Chen, Charles A Greer</b><br />Chapter 5: Olfactory Bulb.<br />In: The synaptic organization of the brain 5th ed.(Shepherd GM ed). <i>Oxford University Press</i>, 2004</ref>、他の例の様に単一シナプスレベルで双方向性シナプスが形成されているわけではない。 | ||
[[Image:Takeshiimai_Fig_2.jpg|thumb|right|340px|<b>図2. 嗅球の双方向性シナプス</b><br />[[嗅球]]では、僧帽細胞・房飾細胞の側方樹状突起と顆粒細胞の間で樹状突起間双方向性シナプスが形成される。また、僧帽細胞・房飾細胞の主樹状突起と傍糸球体細胞の間にも樹状突起間双方向性シナプスが形成される。赤色の矢印は[[興奮性シナプス]]、青色の矢印は[[抑制性シナプス]]を示す。]] | [[Image:Takeshiimai_Fig_2.jpg|thumb|right|340px|<b>図2. 嗅球の双方向性シナプス</b><br />[[嗅球]]では、僧帽細胞・房飾細胞の側方樹状突起と顆粒細胞の間で樹状突起間双方向性シナプスが形成される。また、僧帽細胞・房飾細胞の主樹状突起と傍糸球体細胞の間にも樹状突起間双方向性シナプスが形成される。赤色の矢印は[[興奮性シナプス]]、青色の矢印は[[抑制性シナプス]]を示す。]] | ||
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僧帽細胞・房飾細胞が反応する[[匂い]]分子の種類（分子受容範囲）は、嗅覚受容体のリガンド結合特性を引き継ぎつつ（[[嗅球]]を参照）、顆粒細胞を介した[[側方抑制]]により修飾される。 | 僧帽細胞・房飾細胞が反応する[[匂い]]分子の種類（分子受容範囲）は、嗅覚受容体のリガンド結合特性を引き継ぎつつ（[[嗅球]]を参照）、顆粒細胞を介した[[側方抑制]]により修飾される。 | ||
僧帽細胞・房飾細胞からの入力によって興奮した顆粒細胞は、入力元のみならず、接続している他の僧帽細胞・房飾細胞に対しても抑制性の出力を行う（''' | 僧帽細胞・房飾細胞からの入力によって興奮した顆粒細胞は、入力元のみならず、接続している他の僧帽細胞・房飾細胞に対しても抑制性の出力を行う（'''図3'''）。この側方抑制により、同じ匂いに反応する僧帽細胞・房飾細胞の間でコントラストが強まり、応答特異性が向上する（分子受容範囲が狭まる）<ref><pubmed> 7724568 </pubmed></ref><ref name=ref4><pubmed> 10531048 </pubmed></ref>。 | ||
しかしながら、この側方抑制は網膜のように必ずしも近傍の細胞間で起きるわけではなく、どのような接続特異性があるのかよく分かっていない<ref><pubmed> 21692659 </pubmed></ref>。このため、その主要な機能については、応答特異性のチューニングであるという説に対して、むしろ非選択的な側方抑制に基づくゲインコントロールであるという可能性も指摘されている<ref name=ref6><b>Liqun Luo</b><br />Chapter 6: Olfaction, taste, audition, and somatosensation.<br />In: Principles of neurobiology. <i>Garland Science</i>, 2015</ref>。 | しかしながら、この側方抑制は網膜のように必ずしも近傍の細胞間で起きるわけではなく、どのような接続特異性があるのかよく分かっていない<ref><pubmed> 21692659 </pubmed></ref>。このため、その主要な機能については、応答特異性のチューニングであるという説に対して、むしろ非選択的な側方抑制に基づくゲインコントロールであるという可能性も指摘されている<ref name=ref6><b>Liqun Luo</b><br />Chapter 6: Olfaction, taste, audition, and somatosensation.<br />In: Principles of neurobiology. <i>Garland Science</i>, 2015</ref>。 | ||