動眼神経副交感核

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坂東 武彦
科学技術振興機構　戦略的創造研究推進事業 さきがけ「脳情報の解読と制御」研究領域
DOI XXXX/XXXX　原稿受付日：2012年9月27日　原稿完成日：2013年月日
担当編集委員：渡辺 大（京都大学大学院 生命科学研究科認知情報学講座・医学研究科生体情報科学講座）

英語名：parasympathetic cranial nerve nucleus of the oculomotor nerve

同義語：Edinger-Westphal核、EW核

　動眼神経副交感核は眼の焦点調節（ピント調節）、瞳孔縮小（縮瞳）に関わる副交感動眼ニューロン（副交感節前ニューロン）の座である。副交感動眼ニューロンは毛様神経節（副交感神経節）を介し毛様筋／瞳孔括約筋（内眼筋）を支配する。

　毛様筋（特に輪状筋）収縮により、水晶体(レンズ）にかかる張力（結合線維による）が緩み、扁平だった水晶体が膨らみ、表面の曲率が増加、近くにピントが合う（焦点調節）。一方、瞳孔括約筋の収縮により縮瞳する。縮瞳反射には光の強さに対する対光反射と、焦点調節と協働して起こる近見反射がある。

図1．動眼神経核内の亜核
原図はWarwick 1954による。文献[1]より改変引用。副交感核は黒により示されている。

　近年、HRP法を用いた解剖学的研究を発端として、EW核＝動眼神経副交感核という従来の考え方が再検討された。霊長類では副交感動眼ニューロンは、ほぼEW核に存在することが確かめられ、従来の理解に修正は必要でない。ただし、機能は不明であるが、EW核に一部、副交感動眼ニューロンと異なるニューロンが共存、脊髄や脳幹・小脳に投射する。ネコでは副交感動眼ニューロンはEW核に一部存在するが、むしろ、その外側で背腹側に延びている。一方、EW核の主なニューロンは脊髄／脳幹／小脳に投射する細胞である。すなわち、比較解剖学的には、単純にはEW核＝動眼神経副交感核の図式は成り立たない。サル・ネコ・げっ歯類を通して、脊髄・脳幹に投射する細胞はウロコルチン陽性であるが、その機能は不明である。

研究の歴史

　動眼神経副交感核のEW核という別名は、EdingerとWestphalにより最初に瞳孔／焦点調節と関連した記載がなされたことにちなむ。その後、動眼神経下枝切断や毛様神経節切除により瞳孔散大が起こることが観察され、またこの核の近傍の電気刺激により瞳孔や毛様筋に変化が生ずることが示されたが、方法論的に部位を限局することは難しかった。

　1970年代以降、瞳孔や焦点調節(レンズ曲率）を測定しながら単一細胞活動を記録する研究がネコで行われ、EW核やその近傍の中脳網様体で瞳孔応答や焦点調節と相関して活動するニューロンが見出された[2] [3]。さらに、毛様神経節節前線維を電気刺激し、逆行性スパイク電位を起こすことにより副交感動眼ニューロンであることを確かめ、さらに記録電極からの微小刺激により焦点調節（レンズの膨らみ）・縮瞳が起こることが確かめられた[4]。少し遅れて、サルでもEW核およびその外側、背側の中脳網様体ニューロンは焦点調節と輻輳運動に複雑に関係した活動を示し、逆行性同定されたEW核ニューロンは焦点調節に相関した活動を示した[5] [6]。

神経回路

局所解剖

　EW核は中脳の動眼神経（第3脳神経）主核の背側に沿って吻尾側方向に伸びた紐状（円錐を扁平にした形）の構造として左右に1対あり、第3脳室の中心灰白質の腹側に接する（図1）。動眼神経主核より若干、吻側に延びる。細胞は中程度の大きさで、数本の樹状突起を持つ（サル[7]）。

入力と出力

　動眼神経副交感核は網膜のW型神経節細胞から視蓋前野のオリーブ核を介して両側性に視覚入力を受ける。出力は動眼神経下枝を通り、毛様神経節（ciliary ganglion, 副交感神経節）でシナプスを換え、内眼筋（毛様筋／瞳孔括約筋）を同側性に支配する。すなわち、副交感動眼ニューロンは体性神経系の運動ニューロンに対応するが、自律神経系であるため、自律神経節で1つ余分にシナプスを介する。

　毛様神経節ニューロンの軸索は短毛様体神経を通り、縮瞳pupillary constrictionを起こす瞳孔括約筋（sphincter muscle）、焦点調節lens accommodationを起こす毛様筋（ciliary muscle）を支配する。この系は自律神経としては例外的に節後線維も有髄で、伝導速度が速く、輻輳眼球運動と協働する近見反射（後述）と良い整合性を持つ。なお、サル毛様神経節細胞の90%以上が毛様体を支配することはWarwick[8]の変性実験により示された。ほぼ毛様筋と瞳孔括約筋の容積比に相当する。

機能

対光反射

　瞳孔の対光反射は光が当たった時に縮瞳する反射である。網膜からの入力は両側性であるが、動眼神経副交感核の出力は同側性であるので、対光反射路の障害部位が推定できる。なお、瞳孔散大筋は交感神経支配で、瞳孔括約筋と拮抗関係にある。例えば、散瞳は交感神経緊張の増加によっても、副交感神経緊張の減少によっても起こり、逆に縮瞳は交感神経緊張減少によっても、副交感神経緊張増加によっても起こる。

焦点調節

　動眼神経副交感核は、眼の焦点調節に関与する。焦点調節は網膜像の「ぼけ」によって引き起こされるが、誤差信号が偶誤差（近すぎるか、遠すぎるか「ぼけ」だけでは分からない）であるため、初期には大脳を介した予測制御が必要である。ちなみに、これらの予想制御は、像の「ぼけ」以外に明るさや大きさの変化、パースペクティブ（見え方）、色収差など複数の視覚的な手がかりに基づく。

近見反応

　近くを見るとき、焦点調節と瞳孔の近見反射（焦点深度が深くなる）および輻輳眼球運動が協調して起こる（近見反応near response）。瞳孔の近見反射は対光反射よりも100ミリ秒程度、潜時が長いが、両反射に同種の副交感動眼ニューロンが関与すると考えられる。近見反応は大脳を介する複合反射であり、大脳からの入力を、視蓋前野オリーブ核へ同側性に投射する大脳線条体外皮質（extrastriate cortex）（編集コメント：日本語を御確認下さい。外線条皮質、有線外皮質、有線領外皮質などの訳語が当てられるようです）から受けると考えられる[9]。近見反応の協調に関わるニューロン群は、動眼神経核の周囲の中脳網様体にもみられ、その機能は通常の眼球運動（外眼筋）制御における運動神経前核の機能に相当すると考えられる[10]。

最近のトピックス

　最近のHRP（horseradish peroxidase）等のトレーサーを用いた研究により、EW核に副交感ニューロンとは異なる型のニューロンが存在し、脊髄や脳幹、小脳等に線維を送ることがサル・ネコで報告された[11] [12] [13]。このために、これらのニューロンと副交感動眼ニューロンの相互関係の再検討が、HRP、WGA-HRP等を用いて行われた。

比較解剖学

霊長類

サル毛様神経節を摘除して逆行性変性細胞の範囲を調べたWarwick[10]の研究によると、変性細胞は同側のEW核とその吻内側部のantero-median nucleus（AM核）に限定された。AM核はEW核吻側部の下側（腹側）で、且つ動眼神経核吻側の細胞集団である。Akertら[7]は、サル毛様神経節にHRP／WGA-HRPを注入する再検討実験により、逆行性に染色された細胞は主として同側のEW核にあり、少数の染色細胞がEW核よりも内側にみられることを示し、結果は一致した[7]。Burdeら[14]による蛍光染色法を用いた実験でも染色細胞の分布はほぼ同様であった。これらの研究結果はサルでは、従来通り副交感動眼ニーロンは主としてEW核に存在することを示した。

ネコ

ネコでは毛様神経節へのHRP注入により[15]、3-5本の樹状突起を持つ中程度の細胞が染色され、腹側被蓋野背内側部やEW核より背外側の中心灰白質に分布した。EricksenとMay[16]によると染色細胞はEW核細胞の5%以下であった。すなわち、サルと異なり、ネコでは副交感ニューロンはEW核より外側で背腹方向へ分布、その中心はEW核から200-300ミクロン外側となる。但し、染色された副交感動眼ニューロンの形状や大きさは、サルでみられる副交感動眼ニューロンと似ており、一方、ネコEW核の細胞はこれより小型であった。もともとEW核が霊長類とネコで相同かどうかは明らかでない[15]。焦点調節系は種差が大きいことを考慮すると、ネコで焦点／瞳孔調節系の機能的神経支配を記載する場合、EW核という名称は用いず、動眼神経副交感核／副交感動眼ニューロンと呼ぶことが適切であろう。

脊髄・小脳への投射

　副交感動眼ニューロンの側枝が脊髄を支配するのか、あるいは別のニューロン群が脊髄へ投射するのかが検討された。Burdeらはサルとネコで、2種類の蛍光色素（nuclear yellow、fast blue）を各々、毛様神経節と脊髄に注入し、2重染色されないことから、副交感動眼ニューロンと脊髄へ投射するニューロンは別の細胞であることを確かめた[14] [17]。サルでは脊髄へ投射するニューロン群は副交感動眼ニューロンより外側／腹側に分布した。さらに、脊髄・脳幹・小脳へ線維を送るEW核ニューロンは、免疫染色的にウロコルチン（urocortin）ペプチド陽性であった[18]。一方、副交感動眼細胞はコリン作動性で、コリンアセチルトランスフェラーゼ（choline transferase）陽性（ChAT+）である[19]。これらの染色を同時に行っても2重染色されるニューロンが見られなかった。

提案された命名法

　EW核には機能の異なる細胞群が含まれ、EW核＝動眼神経副交感核として扱うと、誤解を招く可能性がある。副交感動眼ニューロンをEWPG（PGはpreganglionic）あるいはpIIIPG（pIIIはperi-oculomotor）、脊髄等に線維を送るニューロンをEWU（Uはウロコルチン）あるいはpIIIUと呼ぶという提案もされた[18]。また、種によってはウロコルチン以外のペプチド、例えばP物質、コレシストキニンなども含むので、pIIIP（Pはペプチド）という命名法も提案された。しかし、今のところ、特定のグループが提案した段階で、一般的とはいえない。特に霊長類では、EW核の主たるニューロンは副交感動眼ニューロンであり、機能的な意味で用いるには細分されすぎており、ペプチド含有ニューロンの機能も不明である。今後の検討が必要であろう。

関連項目

参考文献

  1. ↑ 篠田義一
    眼球運動の生理学
    眼球運動の神経学、小松崎篤、篠田義一、丸尾敏夫編 医学書院、1985、p.1-147
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