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英：basement membrane または basal lamina | 英：basement membrane または basal lamina | ||
基底膜は、上皮組織（内皮や中皮を含む）と[[wikipedia:ja: 結合組織|結合組織]]の境界、筋細胞・脂肪細胞および神経組織の周囲に見られるシート状の[[wikipedia:ja: 細胞外マトリックス|細胞外マトリックス]]で、組織構造維持のための機械的な足場、物質の選択的透過性を司る障壁として働くのに加え、細胞の極性形成・代謝・生存・増殖・分化・移動などとも深く関わる構造である。中枢神経では、血液-[[wikipedia:ja: 脳関門|脳関門]] (BBB: blood-brain-barrier)および血液—脳脊髄液関門(BCSFB: blood-CSF barrier)の形成とその機能にも関与している。また、脳室の近傍ではフラクトン(fractone)と呼ばれる基底膜様構造があり、これが成体脳の神経幹細胞にニッチを提供する。 | 基底膜は、上皮組織（内皮や中皮を含む）と[[wikipedia:ja: 結合組織|結合組織]]の境界、筋細胞・脂肪細胞および神経組織の周囲に見られるシート状の[[wikipedia:ja: 細胞外マトリックス|細胞外マトリックス]]で、組織構造維持のための機械的な足場、物質の選択的透過性を司る障壁として働くのに加え、細胞の極性形成・代謝・生存・増殖・分化・移動などとも深く関わる構造である。中枢神経では、血液-[[wikipedia:ja: 脳関門|脳関門]] (BBB: blood-brain-barrier)および血液—脳脊髄液関門(BCSFB: blood-CSF barrier)の形成とその機能にも関与している。また、脳室の近傍ではフラクトン(fractone)と呼ばれる基底膜様構造があり、これが成体脳の神経幹細胞にニッチを提供する。 | ||
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== 基底膜の構造 == | == 基底膜の構造 == | ||
透過電子顕微鏡で見た基底膜は3層構造で、上皮細胞や実質細胞に近い部分から、比較的電子密度の低い透明板(lamina lucida)、電子密度が高い緻密板(lamina densa)、その外側の線維細網板(lamina fibroreticlularis)が区分される。このうち緻密板は様々な基底膜成分が共局在する部位で、通常20〜50 nm厚である。中枢神経組織や内皮の基底膜では最外層の線維細網板は認められないことが多い<ref><pubmed> 19396173 </pubmed></ref>。光学顕微鏡で基底膜を観察するには渡銀等の特殊な組織染色か、基底膜成分に対する免疫組織化学によるのが一般的である。 | 透過電子顕微鏡で見た基底膜は3層構造で、上皮細胞や実質細胞に近い部分から、比較的電子密度の低い透明板(lamina lucida)、電子密度が高い緻密板(lamina densa)、その外側の線維細網板(lamina fibroreticlularis)が区分される。このうち緻密板は様々な基底膜成分が共局在する部位で、通常20〜50 nm厚である。中枢神経組織や内皮の基底膜では最外層の線維細網板は認められないことが多い<ref><pubmed> 19396173 </pubmed></ref>。光学顕微鏡で基底膜を観察するには渡銀等の特殊な組織染色か、基底膜成分に対する免疫組織化学によるのが一般的である。 | ||
基底膜の主成分は、IV型[[wikipedia:ja: コラーゲン|コラーゲン]] (Type IV collagen)、[[wikipedia:ja: ラミニン|ラミニン]] (laminin) 、ニドゲン (nidogen)、ヘパラン硫酸[[wikipedia:ja: プロテオグリカン|プロテオグリカン]] (HSPG) である<ref><pubmed> 2653817 </pubmed></ref>。これら分子間の相互作用の解析にもとづき（後述）、基底膜ではIV型コラーゲンがその骨格をなす網目構造を形成し、これにニドゲンを介したラミニンやヘパラン硫酸プロテオグリカンが組み込まれるというモデルが提唱されている<ref><pubmed> 17395644 </pubmed></ref>。 | 基底膜の主成分は、IV型[[wikipedia:ja: コラーゲン|コラーゲン]] (Type IV collagen)、[[wikipedia:ja: ラミニン|ラミニン]] (laminin) 、ニドゲン (nidogen)、ヘパラン硫酸[[wikipedia:ja: プロテオグリカン|プロテオグリカン]] (HSPG) である<ref><pubmed> 2653817 </pubmed></ref>。これら分子間の相互作用の解析にもとづき（後述）、基底膜ではIV型コラーゲンがその骨格をなす網目構造を形成し、これにニドゲンを介したラミニンやヘパラン硫酸プロテオグリカンが組み込まれるというモデルが提唱されている<ref><pubmed> 17395644 </pubmed></ref>。 | ||
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== 中枢神経系における基底膜の分布 == | == 中枢神経系における基底膜の分布 == | ||
[[wikipedia:ja: 神経管|神経管]]（neural tube）は、胚盤背側の外胚葉が溝状に陥没すると同時に溝の両側が伸び出し左右が接触・融合することによって形成される。この過程を通じて外胚葉の直下や神経管の周囲には連続した基底膜が観察される<ref><pubmed> 3332260 </pubmed></ref>。 成熟した中枢神経組織の実質最外層では、[[wikipedia:ja: アストログリア|アストログリア]]の突起(astrocyte endfeet)が層をなし、限界膠(glial limitation)を形成する。基底膜はこのアストロサイトの突起の層を裏打ちするように認められ、神経実質と[[wikipedia:ja: 軟膜|軟膜]]とを隔てている (軟膜基底膜:pial basement membrane) <ref><pubmed> 19779720 </pubmed></ref>。 | [[wikipedia:ja: 神経管|神経管]]（neural tube）は、胚盤背側の外胚葉が溝状に陥没すると同時に溝の両側が伸び出し左右が接触・融合することによって形成される。この過程を通じて外胚葉の直下や神経管の周囲には連続した基底膜が観察される<ref><pubmed> 3332260 </pubmed></ref>。 成熟した中枢神経組織の実質最外層では、[[wikipedia:ja: アストログリア|アストログリア]]の突起(astrocyte endfeet)が層をなし、限界膠(glial limitation)を形成する。基底膜はこのアストロサイトの突起の層を裏打ちするように認められ、神経実質と[[wikipedia:ja: 軟膜|軟膜]]とを隔てている (軟膜基底膜:pial basement membrane) <ref><pubmed> 19779720 </pubmed></ref>。 | ||
中枢神経系に出入りする血管は、軟膜の一部を伴って脳実質へ侵入する。血管の実質内への侵入に伴って血管壁の平滑筋細胞が失われるため、やがて血管の周囲は内皮基底膜 (endothelial basement membrane) と軟膜基底膜の延長である脳実質基底膜(parenchymal basement membrane)の二層によって囲まれるようになる。さらに脳実質内に侵入すると両基底膜は融合し、この基底膜(composite basement membrane)は一面で血管内皮と他面でアストログリアの突起と接することになる。<ref><pubmed> 19779720 </pubmed></ref>。 | 中枢神経系に出入りする血管は、軟膜の一部を伴って脳実質へ侵入する。血管の実質内への侵入に伴って血管壁の平滑筋細胞が失われるため、やがて血管の周囲は内皮基底膜 (endothelial basement membrane) と軟膜基底膜の延長である脳実質基底膜(parenchymal basement membrane)の二層によって囲まれるようになる。さらに脳実質内に侵入すると両基底膜は融合し、この基底膜(composite basement membrane)は一面で血管内皮と他面でアストログリアの突起と接することになる。<ref><pubmed> 19779720 </pubmed></ref>。 | ||
フラクトン(fractone)は、脳実質内の毛細血管を取り巻く基底膜のみが脳室を覆う上衣(ependyma)に向かって枝分かれしながら伸び出した構造である<ref><pubmed> 12209835 </pubmed></ref>。 | フラクトン(fractone)は、脳実質内の毛細血管を取り巻く基底膜のみが脳室を覆う上衣(ependyma)に向かって枝分かれしながら伸び出した構造である<ref><pubmed> 12209835 </pubmed></ref>。 | ||
脈絡叢(choroid plexus)は血管に富む構造で脳脊髄液 (CSF: blood-cerebrospinal fluid) を産生する。脈絡叢は脳室内に突出しており、波うった脈絡叢上皮 (choroid plexus epithelium)とその直下を走る毛細血管網からなる。脈絡叢上皮、血管内皮ともに固有の基底膜をもち、両者が密接した部分では2重の基底膜が両者を隔てる。脈絡叢上皮以外の上衣は固有の基底膜を持たない。 | 脈絡叢(choroid plexus)は血管に富む構造で脳脊髄液 (CSF: blood-cerebrospinal fluid) を産生する。脈絡叢は脳室内に突出しており、波うった脈絡叢上皮 (choroid plexus epithelium)とその直下を走る毛細血管網からなる。脈絡叢上皮、血管内皮ともに固有の基底膜をもち、両者が密接した部分では2重の基底膜が両者を隔てる。脈絡叢上皮以外の上衣は固有の基底膜を持たない。 | ||