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同義語：ストリオソーム・マトリックス構造 | 同義語：ストリオソーム・マトリックス構造 | ||
[[線条体]]は細胞化学的にパッチ・マトリックスコンパートメントに分けられ、マトリックスは[[運動感覚系]]、[[連合野系]]の[[ループ連絡]]に、パッチは[[辺縁系]]のループ連絡に関与しているようである。 | |||
== 定義 == | == 定義 == | ||
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[[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|'''図1．パッチ・マトリックス構造の概念図'''<br>文献3より改変して転載]] | [[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|'''図1．パッチ・マトリックス構造の概念図'''<br>文献3より改変して転載]] | ||
線条体は[[大脳基底核]]の入力部位であり、[[小脳]]とともに[[錐体路]]の[[運動系]]を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核である。この線条体のニューロンは[[大脳皮質]]や小脳と違って、層構造をなしているわけではない。一見ランダムに存在しているのであるが、実は発生学的に異なるパッチ（[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではストリオソームと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している。パッチは発生学的に古く[[ドーパミン]]入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが、マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の85％程度を占めるようになる。 | |||
== | == 分子マーカー == | ||
線条体にはパッチとマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する | 線条体にはパッチとマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する | ||
<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref> | <ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref> | ||
<ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）。 | <ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）。 | ||
マトリックス領域は[[アセチルコリンエステラーゼ]]により濃染され、[[カルビンディン]]や[[ソマトスタチン]]の発現が相対的に高い。パッチ領域には[[μ-オピオイド受容体]]が濃密に存在する。 | |||
また著者らは[[間接路]]に多く発現している[[エンケファリン]]の前駆体である preproenkephalin (PPE) の発現量がパッチ領域に少ないことも報告しており | |||
<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br> | <ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br> | ||
''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''医学書院''</ref> | ''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''医学書院''</ref> | ||
<ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref> | <ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref> | ||
、同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた[[直接路]]・間接路とパッチ・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている。 | |||
== 入力パターン == | == 入力パターン == | ||
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[[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|'''図2．線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力'''<br>文献7より改変して転載]] | [[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|'''図2．線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力'''<br>文献7より改変して転載]] | ||
入力に関しては大脳皮質からパッチへの入力は主として[[眼窩前頭皮質]]や[[島]]などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し、マトリックスへの入力は[[運動系皮質]]・[[体性感覚野]]・[[頭頂葉]]など広範囲な大脳[[新皮質]]に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり、ラットでは大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに、Ⅴb層とⅥ層はパッチに投射していることが報告されている<ref name="ref5"><pubmed> 8910736 </pubmed></ref>。 | |||
[[視床]]からの入力に関しては[[束傍核]]からの入力は主にマトリックスに終止するという報告がサルやラットでなされている。一方、パッチに特異的に投射する視床核はネコでは[[中心線核]]が報告されているものの<ref name="ref6"><pubmed> 1719043 </pubmed></ref>他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとパッチへの入力は3分の1程度であること（図2）やシナプス構造が違うことなどから | |||
<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref> | <ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref> | ||
<ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br>中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br> | <ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br>中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br> | ||
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[[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|'''図3．線条体パッチ・マトリックス領域からの出力'''<br>文献13より改変して転載]] | [[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|'''図3．線条体パッチ・マトリックス領域からの出力'''<br>文献13より改変して転載]] | ||
従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはパッチのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが、マトリックスの直接路の投射ニューロンは[[淡蒼球]]内節と[[黒質網様部]]のGABAニューロンに投射していると言われていた | |||
<ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref> | <ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref> | ||
<ref>'''藤山文乃'''<br>大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br>''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref> | <ref>'''藤山文乃'''<br>大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br>''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref>。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、パッチの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒質ドーパミンニューロンが存在する[[黒質緻密部]]に直接投射していることを明らかにした | ||
<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図3）。 | <ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図3）。 | ||
== 機能 == | == 機能 == | ||
[[強化学習アルゴリズム]]の中でパッチのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っていると考えられている | |||
<ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>。 | <ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>。 | ||
行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つパッチのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。 | 行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つパッチのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。 | ||