「海馬」の版間の差分

7 バイト追加 、 2012年11月28日 (水)
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 CA3への入力は、分子層に貫通線維、透明層に苔状線維、上昇層に内側中隔核からの線維、放線層と上昇層にCA3の連合線維と交連線維が終止する。乳頭体上核からの線維はCA2、CA3a の上昇層に多く終止する。樹状突起の総長と各層へ分布する部分突起長は細胞体の位置によって連続的に異なる(図4A-F)。総長は約7.5mm(CA3c:歯状回側F)から18.0mm(CA3a:CA1側B)である。CA2錐体細胞は分子層への樹状突起分布量が多く、嗅内野入力を最大に受容しているが、透明層を欠くから顆粒細胞からの情報を受けない(図4A)。これの対極にあるCA3cでは嗅内野入力の受容が最小で、分子層に全く突起を分布しないCA3c細胞(図4F)もある。そして、歯状回顆粒細胞からの入力はCA3cが最大に受ける。基底樹状突起長は、海馬采付着部 の細胞で最大で、CA1と歯状回の双方向へ向け漸減する。上昇層へは内側中隔核入力と同時に同側・対側のCA3錐体細胞からの投射があり、基底樹状突起長と入力の関係が一意には定まらない。放線層では、樹状突起部分長に各亜区分間の顕著な差は見られない。これらの収支の濃淡を様相を模式的に図5に示す。
 CA3への入力は、分子層に貫通線維、透明層に苔状線維、上昇層に内側中隔核からの線維、放線層と上昇層にCA3の連合線維と交連線維が終止する。乳頭体上核からの線維はCA2、CA3a の上昇層に多く終止する。樹状突起の総長と各層へ分布する部分突起長は細胞体の位置によって連続的に異なる(図4A-F)。総長は約7.5mm(CA3c:歯状回側F)から18.0mm(CA3a:CA1側B)である。CA2錐体細胞は分子層への樹状突起分布量が多く、嗅内野入力を最大に受容しているが、透明層を欠くから顆粒細胞からの情報を受けない(図4A)。これの対極にあるCA3cでは嗅内野入力の受容が最小で、分子層に全く突起を分布しないCA3c細胞(図4F)もある。そして、歯状回顆粒細胞からの入力はCA3cが最大に受ける。基底樹状突起長は、海馬采付着部 の細胞で最大で、CA1と歯状回の双方向へ向け漸減する。上昇層へは内側中隔核入力と同時に同側・対側のCA3錐体細胞からの投射があり、基底樹状突起長と入力の関係が一意には定まらない。放線層では、樹状突起部分長に各亜区分間の顕著な差は見られない。これらの収支の濃淡を様相を模式的に図5に示す。


 CA3 錐体細胞の出力は両側性で、Schaffer 側枝によってCA1 放線層と上昇層へ投射するとともに、CA3 領域へも連合性側枝を分布する(文献<ref name=ref10><pubmed></pubmed></ref>)。 CA3cからは歯状回門へも少量の分布がある。さらに、両側性に外側中隔核に投射するが、海馬台や嗅内野には投射しない。Schaffer側枝は海馬長軸方向に5mm以上にわたり投射し(海馬の全長は約8mm)、CA3錐体細胞の細胞体の位置や投射レベルによってCA1 への終止部位が連続的・段階的に変化する(図6)。第一に、CA3cからは中隔方向へ投射が多く、軸索は主に放線層に分布して頂上樹状突起に終止する。反対に、CA3aからは側頭葉方向へ投射が多く、軸索は主に上昇層に分布し、基底樹状突起に終止する割合が多い。第二に、投射レベルが中隔側に行くほど終止部位がCA1近位部(CA3側)かつ海馬白板側に移行し、樹状突起の下方に終止するのに対し、投射レベルが側頭葉側ほどCA1遠位部(海馬台側)かつ放線層浅層へ終止する。CA3内の連合性軸索側枝は、CA3c錐体細胞ではCA3c域に限局して終止するのに対し、CA3a錐体細胞の軸索は横断面上でもCA3領域内に広く分布している。長軸方向の分布では、終止部位の頂上・基底方向への変移もCA1への投射様式と同様に見られる。
 CA3 錐体細胞の出力は両側性で、Schaffer 側枝によってCA1 放線層と上昇層へ投射するとともに、CA3 領域へも連合性側枝を分布する(文献<ref name=ref10><pubmed>2358523</pubmed></ref>)。 CA3cからは歯状回門へも少量の分布がある。さらに、両側性に外側中隔核に投射するが、海馬台や嗅内野には投射しない。Schaffer側枝は海馬長軸方向に5mm以上にわたり投射し(海馬の全長は約8mm)、CA3錐体細胞の細胞体の位置や投射レベルによってCA1 への終止部位が連続的・段階的に変化する(図6)。第一に、CA3cからは中隔方向へ投射が多く、軸索は主に放線層に分布して頂上樹状突起に終止する。反対に、CA3aからは側頭葉方向へ投射が多く、軸索は主に上昇層に分布し、基底樹状突起に終止する割合が多い。第二に、投射レベルが中隔側に行くほど終止部位がCA1近位部(CA3側)かつ海馬白板側に移行し、樹状突起の下方に終止するのに対し、投射レベルが側頭葉側ほどCA1遠位部(海馬台側)かつ放線層浅層へ終止する。CA3内の連合性軸索側枝は、CA3c錐体細胞ではCA3c域に限局して終止するのに対し、CA3a錐体細胞の軸索は横断面上でもCA3領域内に広く分布している。長軸方向の分布では、終止部位の頂上・基底方向への変移もCA1への投射様式と同様に見られる。


 c) CA1錐体細胞の軸索側枝は、上昇層には若干の終末分布があるが、放線層へは投射しない。また長軸方向へはほとんど投射せず、CA1錐体細胞間には連合性結合がほとんどない。終末は、錐体細胞層下部に位置する抑制性の籠細胞への終止が考えられる。CA1錐体細胞の樹状突起長は平均13.4mmである。樹状突起にある棘(スパイン)の分布密度は部分によって異なり、太い突起ではシャフトに棘が隠れるため、棘の総数を正確に数えることは困難であるが、層毎の棘分布密度と樹状突起の部分長から棘の総数を推定すると、1個のCA1錐体細胞は少なくも約15,000の棘を持つ。そして、約10%が分子層にある。樹状突起のシャフトに終わる抑制性シナプスの数は未だ概算されていない。
 c) CA1錐体細胞の軸索側枝は、上昇層には若干の終末分布があるが、放線層へは投射しない。また長軸方向へはほとんど投射せず、CA1錐体細胞間には連合性結合がほとんどない。終末は、錐体細胞層下部に位置する抑制性の籠細胞への終止が考えられる。CA1錐体細胞の樹状突起長は平均13.4mmである。樹状突起にある棘(スパイン)の分布密度は部分によって異なり、太い突起ではシャフトに棘が隠れるため、棘の総数を正確に数えることは困難であるが、層毎の棘分布密度と樹状突起の部分長から棘の総数を推定すると、1個のCA1錐体細胞は少なくも約15,000の棘を持つ。そして、約10%が分子層にある。樹状突起のシャフトに終わる抑制性シナプスの数は未だ概算されていない。