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羅、英：hippocampus | 羅、英：hippocampus | ||
海馬は[[大脳]][[側頭葉]]の内側部で[[側脳室]]下角底部に位置し、[[エピソード記憶]]等の[[顕在性記憶]]の形成に不可欠な[[皮質]]部位である（図1）。[[記憶]]形成に関与する側頭葉皮質部位には、[[嗅内野]]、[[傍海馬台]]、[[前海馬台]]、[[海馬台]]、[[海馬]]（[[アンモン角]]）、[[歯状回]]がある。また、海馬台、海馬、歯状回に、[[脳梁]]上部に位置し、[[中隔]]方向に連続する構造物である脳梁灰白層を加えて集合的に[[海馬体]] (hippocampal formation) と呼ぶ。 | 海馬は[[大脳]][[側頭葉]]の内側部で[[側脳室]]下角底部に位置し、[[エピソード記憶]]等の[[顕在性記憶]]の形成に不可欠な[[皮質]]部位である（図1）。[[記憶]]形成に関与する側頭葉皮質部位には、[[嗅内野]]、[[傍海馬台]]、[[前海馬台]]、[[海馬台]]、[[海馬]]（[[アンモン角]]）、[[歯状回]]がある。また、海馬台、海馬、歯状回に、[[脳梁]]上部に位置し、[[中隔]]方向に連続する構造物である脳梁灰白層を加えて集合的に[[海馬体]] (hippocampal formation) と呼ぶ。[[file:hippocampus.gif|thumb|300px|'''図1．海馬（赤）'''<br>Wikipediaより。]] | ||
== | ==海馬とは== | ||
側脳室下角底部に隆起する[[大脳皮質]]を両側合わせて肉眼的に見ると、[[wikipedia:ja:ギリシャ神話|ギリシャ神話]]に登場する海神[[wikipedia:ja:ポセイドン|ポセイドン]]がまたがる海馬の前肢の形に似ていることから[[wikipedia:ja:イタリア|イタリア]]・[[wikipedia:ja:ボロ−ニャ|ボロ−ニャ]]の解剖学者 [[wikipedia:Julius Caesar Aranzi|Giulio Cesare Arantio]] (1587) は''Hippocampus''（海馬）と命名した。側脳室下角前方へ膨らんだ部分を[[海馬足]]（''pes hippocampi''）とよぶ。魚類の[[wikipedia:ja:タツノオトシゴ|タツノオトシゴ]]も''hippocampus'' と呼ばれるが、脳部位の海馬とは独立して神話の海馬から連想して命名されたという<ref>'''小川鼎三'''<br>医学用語の起こり<br>東京書籍 1983, p100</ref>。海馬の別称として、Ram's Horn（羊の角、Winslow, 1732）、''Cornu Ammonis'' （[[wikipedia:ja:エジプト|エジプト]]の太陽神[[wikipedia:ja:アモン|アモン]]神の角、de Garengeot, 1742）などがある。Arantio 自身、''hippocampus''とは別に''vermis bombycinus''（蚕）とも呼んだ。和名の海馬は、Zeepaard（蘭）、Seepferd（独）、sea-horse （英）からの訳である。 | 側脳室下角底部に隆起する[[大脳皮質]]を両側合わせて肉眼的に見ると、[[wikipedia:ja:ギリシャ神話|ギリシャ神話]]に登場する海神[[wikipedia:ja:ポセイドン|ポセイドン]]がまたがる海馬の前肢の形に似ていることから[[wikipedia:ja:イタリア|イタリア]]・[[wikipedia:ja:ボロ−ニャ|ボロ−ニャ]]の解剖学者 [[wikipedia:Julius Caesar Aranzi|Giulio Cesare Arantio]] (1587) は''Hippocampus''（海馬）と命名した。側脳室下角前方へ膨らんだ部分を[[海馬足]]（''pes hippocampi''）とよぶ。魚類の[[wikipedia:ja:タツノオトシゴ|タツノオトシゴ]]も''hippocampus'' と呼ばれるが、脳部位の海馬とは独立して神話の海馬から連想して命名されたという<ref>'''小川鼎三'''<br>医学用語の起こり<br>東京書籍 1983, p100</ref>。海馬の別称として、Ram's Horn（羊の角、Winslow, 1732）、''Cornu Ammonis'' （[[wikipedia:ja:エジプト|エジプト]]の太陽神[[wikipedia:ja:アモン|アモン]]神の角、de Garengeot, 1742）などがある。Arantio 自身、''hippocampus''とは別に''vermis bombycinus''（蚕）とも呼んだ。和名の海馬は、Zeepaard（蘭）、Seepferd（独）、sea-horse （英）からの訳である。 | ||
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海馬台は、歯状回内側から[[嗅脳溝]]方向へ続く皮質部分を言うが、人脳ではアンモン角を下方から支える土台を成すので、Unterlage des Ammonshorns（''subiculum cornu ammonis''）と命名された（[[wikipedia:Karl Friedrich Burdach|Burdach]]、1822）。和名では海馬台（あるいは海馬支脚）と呼ばれる。ちなみに、この皮質部分は、表層部に神経線維が多く、脳表面が白く見えるので[[白色皮質]]といわれる。表層部を[[白網状質]]（substantia reticularis alba Arnoldi）という。 | 海馬台は、歯状回内側から[[嗅脳溝]]方向へ続く皮質部分を言うが、人脳ではアンモン角を下方から支える土台を成すので、Unterlage des Ammonshorns（''subiculum cornu ammonis''）と命名された（[[wikipedia:Karl Friedrich Burdach|Burdach]]、1822）。和名では海馬台（あるいは海馬支脚）と呼ばれる。ちなみに、この皮質部分は、表層部に神経線維が多く、脳表面が白く見えるので[[白色皮質]]といわれる。表層部を[[白網状質]]（substantia reticularis alba Arnoldi）という。 | ||
海馬の構造と機能についての詳細は文献<ref name=ref1>'''Amaral DG, Insausti R.'''<br>Hippocampal formation. In: Paxinos G, editor. The Human Nervous System. <br>San Diego: Academic Press. pp. 711-755. 1990.</ref> <ref name=ref2>'''Amaral DG, Witter MP.'''<br>Hippocampal formation. Paxinos G, ed. "The Rat Nervous System". <br>San Diego: Academic Press. pp. 443-493. 1995.</ref> <ref name=ref3><pubmed>8915675</pubmed></ref> <ref name=ref4>'''Gloor P'''<br>The Temporal Lobe and Limbic System. <br>Oxford University Press, New York, 1997 </ref>（英文）、文献<ref name=ref5>'''石塚典生'''<br>海馬の細胞構築と神経結合<br>神経進歩 38:5-22 (1994)</ref> <ref name=ref6>'''石塚典生'''<br>海馬の構造と線維連絡<br>脳と神経 50:881-892 (1998)</ref> <ref name=ref7>'''石塚典生'''<br>記憶のしくみ 解剖学的面から<br>CLINICAL NEUROSCIENCE 16:130-134 (1998)</ref> <ref name=ref8>'''石塚典生'''<br>大脳辺縁系の神経結合と細胞構築<br>神経進歩 50:7-17 (2006)</ref> <ref name=ref9>'''石塚典生'''<br>海馬領域における縦走性線維投射<br>BRAIN and NERVE 60:737-745 (2008)</ref>（和文）、池谷によるwebsite [http://gaya.jp/research/index.htm “海馬”を究める]、[http://tmin.igakuken.or.jp/medical/08/memory1.html 東京都神経科学総合研究所website]を参照。 | |||
== 海馬体の内部構造 == | == 海馬体の内部構造 == | ||
大脳皮質は神経細胞の細胞構築により、前頭領域、後頭領域など11の領域 (Area) に大別され、[[嗅脳溝]]より内側部分は海馬領域と呼ばれる<ref>'''Korbinian Brodmann'''<br> Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues<br>''Johann Ambrosius Barth Verlag'', Leipzig, 1909</ref>。海馬領域中、海馬に連続する領域で[[海馬溝]]から[[嗅脳溝]]（後方では[[側副溝]]）との間は[[海馬傍回]]（gyrus parahippocampalis）と呼ばれ、[[海馬台前野]]、[[嗅内野]] (area entorhinalis)、[[嗅脳溝周囲野]]の三領野に区分される。ちなみに、この脳回は、以前は海馬回（gyrus hippocampalis）と呼ばれた。 | 大脳皮質は神経細胞の細胞構築により、前頭領域、後頭領域など11の領域 (Area) に大別され、[[嗅脳溝]]より内側部分は海馬領域と呼ばれる<ref>'''Korbinian Brodmann'''<br> Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues<br>''Johann Ambrosius Barth Verlag'', Leipzig, 1909</ref>。海馬領域中、海馬に連続する領域で[[海馬溝]]から[[嗅脳溝]]（後方では[[側副溝]]）との間は[[海馬傍回]]（gyrus parahippocampalis）と呼ばれ、[[海馬台前野]]、[[嗅内野]] (area entorhinalis)、[[嗅脳溝周囲野]]の三領野に区分される。ちなみに、この脳回は、以前は海馬回（gyrus hippocampalis）と呼ばれた。 | ||
== | ==機能== | ||
[[image:海馬1.png|thumb|300px|'''図2．記憶回路の神経結合を示す概念図'''<br>青は大脳皮質領域、ピンクは皮質下領域の出力先、橙色は皮質下領域からの入力路]] | [[image:海馬1.png|thumb|300px|'''図2．記憶回路の神経結合を示す概念図'''<br>青は大脳皮質領域、ピンクは皮質下領域の出力先、橙色は皮質下領域からの入力路]] | ||
海馬は[[大辺縁葉]]（le grand lobe linbique, [[wikipedia:ja:ピエール・ポール・ブローカ|Broca]]）<ref>'''Paul Broca'''<br>Localisations des fonctions cérébrales. Siège de la faculté du langage articulé.<br>''Bulletin de la Société d"Anthropologie'' 4: 200–208, 1863.</ref>の一部を構成し、[[嗅脳]]に隣接するからか、20世紀中頃まで[[嗅覚]]機能に関与すると考えられていた。しかしBrodal<ref><pubmed>20261820</pubmed></ref>は、これまでの神経結合の所見を検討して、海馬嗅覚皮質説に疑問を示した。[[嗅球]]から海馬への一ないし二シナプス性入力は、現在の解剖・生理実験でも否定的所見が多い。近年、嗅覚の一次中枢としては、[[前頭葉]] | 海馬は[[大辺縁葉]]（le grand lobe linbique, [[wikipedia:ja:ピエール・ポール・ブローカ|Broca]]）<ref>'''Paul Broca'''<br>Localisations des fonctions cérébrales. Siège de la faculté du langage articulé.<br>''Bulletin de la Société d"Anthropologie'' 4: 200–208, 1863.</ref>の一部を構成し、[[嗅脳]]に隣接するからか、20世紀中頃まで[[嗅覚]]機能に関与すると考えられていた。しかしBrodal<ref><pubmed>20261820</pubmed></ref>は、これまでの神経結合の所見を検討して、海馬嗅覚皮質説に疑問を示した。[[嗅球]]から海馬への一ないし二シナプス性入力は、現在の解剖・生理実験でも否定的所見が多い。近年、嗅覚の一次中枢としては、[[前頭葉]]下面後部にある[[梨状葉皮質]](pyriform cortex)、[[嗅結節]]、[[扁桃体周囲皮質]]などが同定されている。 | ||
海馬が知的機能や記憶に関与するとの示唆は、Brown とSchäfer (1888) | 海馬が知的機能や記憶に関与するとの示唆は、Brown とSchäfer (1888)の実験に見られる<ref>'''Brown, S. and Schäfer, E.A.'''<br>An investigation into the functions of the occipital temporal lobes of the monkey's brain.<br>''Phil. Trans. R. Soc. Lond.'' B 179, 303-327</ref>。海馬を含む側頭葉内側部を両側性に傷害した[[wikipedia:ja:アカゲザル|アカゲザル]]では、凶暴だった性格がおとなしくなった。[[視覚|視]]・[[聴覚|聴]]・[[触覚|触]]・[[味覚|味]]・嗅覚の感覚それ自体には異常を認めないが、音や見える物の意味が理解できない。見慣れた物を与えても、はじめて接する物のごとく口にいれたり、嗅いだりして確かめ、しばらくして同じ物を与えてもやはり同様の行動を何回もくりかえした。Klüver とBucy (1939)はアカゲザルの海馬・[[鈎]]の両側切除術によって、[[思考脱線]]、[[精神盲]]（[[視覚失認]]）、[[易馴応性]]、[[性欲]]亢進などの症状が起こることを観察し<ref name= Klüver><pubmed> 9447506 </pubmed></ref>、Brown らの所見を追認した。 | ||
[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]では、Bechterew (1899)、Grünthal (1947)<ref>'''Grünthal, E.'''<br>Über das klinische Bild nach umschriebenen beiderseitigem Ausfall der Ammonshornrinde.<br>''Monatsschr. Psychiat. Neurol.'', 113, 1-16, 1947</ref>、GleesとGriffith (1952)ら<ref name= Glees><pubmed>14947832</pubmed></ref>が、近時記憶に著しい障害のあった患者の脳を死後剖検し、両側の海馬や海馬傍回に器質性病変のあることを報告した。そして、ScovilleとMilner (1957)が難治性[[てんかん]]患者の治療目的で、両側[[側頭葉]]内側部（[[扁桃体]]、海馬傍回、海馬前方2/3 ）の切除術を行ったところ、強度の順行性記憶障害を惹起したことを報告した<ref name= Scoville><pubmed> 13406589 </pubmed></ref>。患者らは知能指数にはまったく問題がみられないが、術後の事象の記憶が全然できない。人の顔や名前は全く記憶することができず、受けた指示の内容だけでなく指示されたことも覚えていない。また術前3年までぐらいの[[逆行性健忘]]も見られた。一方、数年より以前の事象は思い出すことが可能で、以来、海馬が[[近時記憶]]と[[長期記憶]]の形成（[[記銘]]）の部位として注目されるようになった。 | [[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]では、Bechterew (1899)、Grünthal (1947)<ref>'''Grünthal, E.'''<br>Über das klinische Bild nach umschriebenen beiderseitigem Ausfall der Ammonshornrinde.<br>''Monatsschr. Psychiat. Neurol.'', 113, 1-16, 1947</ref>、GleesとGriffith (1952)ら<ref name= Glees><pubmed>14947832</pubmed></ref>が、近時記憶に著しい障害のあった患者の脳を死後剖検し、両側の海馬や海馬傍回に器質性病変のあることを報告した。そして、ScovilleとMilner (1957)が難治性[[てんかん]]患者の治療目的で、両側[[側頭葉]]内側部（[[扁桃体]]、海馬傍回、海馬前方2/3 ）の切除術を行ったところ、強度の順行性記憶障害を惹起したことを報告した<ref name= Scoville><pubmed> 13406589 </pubmed></ref>。患者らは知能指数にはまったく問題がみられないが、術後の事象の記憶が全然できない。人の顔や名前は全く記憶することができず、受けた指示の内容だけでなく指示されたことも覚えていない。また術前3年までぐらいの[[逆行性健忘]]も見られた。一方、数年より以前の事象は思い出すことが可能で、以来、海馬が[[近時記憶]]と[[長期記憶]]の形成（[[記銘]]）の部位として注目されるようになった。 | ||
記憶機能には記銘（つくる）、[[貯蔵]]（しまう）、[[想起]] | 記憶機能には記銘（つくる）、[[貯蔵]]（しまう）、[[想起]]（とりだす）の過程があり、それぞれの記憶過程には、これを司る特異的脳部位があると考えられる。大脳皮質連合野で分析された種々の情報は、嗅周皮質と嗅内野で混合され、嗅内野から[[貫通線維]]束として海馬体に入る（図2）。海馬の中に入ってきた信号は、すでに視覚、聴覚といった感覚種（modality）が曖昧な超感覚種の信号という<ref><pubmed>4992433</pubmed></ref>。これらの情報は海馬体の内部回路により信号処理され、[[脳弓]]によって皮質下構造（[[視床前核]]、[[視床下部]]、乳頭体、[[中隔側坐核]]）へ出力されるとともに、複数の投射経路によって嗅内野へ帰還する。そして、嗅内野から大脳皮質へ信号が運ばれ、記憶として貯蔵されると考えられる。海馬の中では感覚種は識別されなくなっているといわれるが、特定の場所に来たときに特別に反応する細胞（[[場所細胞]]: [[Place cells]]）が見つかっている。海馬の外では、前海馬台には頭部の方向選択制にかかわる細胞（[[head-direction cells]]）や空間上の規則正しいスポットに来たときに特別に反応する細胞（[[グリッド細胞]]：[[Grid cells]]）などが見つかっている。 | ||
前述の難治性[[てんかん]]の治療で両側海馬体を除去した症例（[[患者HM]]など）や一時的心停止後にCA1細胞が特異的に脱落した症例（[[患者RB]]）では、遠い過去の記憶の想起は可能だが、顕著な順行性健忘（[[記銘障害]]）が見られた。[[アルツハイマー病]]では早期に記銘障害が出現することが特徴で、まず嗅内野、海馬台、CA1に変性が見られる。他方、乳頭体変性をきたす[[コルサコフ症候群]]や[[間脳]]性の傷害では、[[順行性健忘]]に加えて逆行性健忘（想起障害）も見られる。さらに、大脳皮質の広範囲に変性が見られる[[老人性痴呆]]では、全般的な記憶の破壊が見られる。また、エピソード形成（記憶事象の順序立て）や想起には海馬—脳弓—乳頭体—[[乳頭体視床束]] ([[Vicq d'Azyr束]]) —視床前核—[[帯状回]]—海馬と続くPapez 回路や前頭葉の関与が考えられている（Squier, 1987）。Papez (1937) は、もともとは情動発現を司る部位として視床下部を、情動経験の部位として大脳半球内側皮質（帯状回、海馬）と視床を推定し、この回路は情動に関与すると考えたが、実はこれが記憶に密接に関与する回路であることがわかってきた。 | |||
記憶の形成には神経回路の機能的強化であるシナプスの[[長期増強]]([[long term potentiation]], [[LTP]]) の現象が起こり、後に構造変化が起こるとされている。 | |||
== 海馬体の神経結合 == | == 海馬体の神経結合 == | ||
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==== 海馬（アンモン角）==== | ==== 海馬（アンモン角）==== | ||
=====領域区分===== | =====領域区分===== | ||
組織学的な領域区分としては、[[wikipedia:Santiago Ramón y Cajal|Cajal]]はアンモン角の上部（背側部）に位置する小錐体細胞群を''regio superieur''、下方の大錐体細胞群を''regio inferieur''と区分したが、現在ではLorente de Nó（1934）<ref>'''Lorente De Nó, R'''<br>Studies on the structure of the cerebral cortex. Continuation of the study of the ammonic system.<br>'' J. Psychol. Neurol.'' 46: 113–177, (1934)</ref>の区分CA1〜CA4領域（CAは''Cornu Ammonis'' に由来する）が一般に用いられることが多い（図4）。CA1が小錐体細胞、CA2〜CA4が大錐体細胞にあたる。CA2は苔状線維を受ける棘状瘤を持たない大錐体細胞群をさす。CA4は歯状回に陥入した門 (hilus) と呼ばれる部分に位置する大錐体細胞群で、[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]や[[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]で顕著だが、[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではCA4の細胞塊は見られず、CA3錐体細胞に似た大型の細胞（[[苔状細胞]]）が散在するにとどまる。アンモン角には[[脳軟膜]]から[[脳室]]方向に[[分子層]]、[[放線層]]、[[透明層]]、[[錐体細胞層]]、[[上昇層]] | 組織学的な領域区分としては、[[wikipedia:Santiago Ramón y Cajal|Cajal]]はアンモン角の上部（背側部）に位置する小錐体細胞群を''regio superieur''、下方の大錐体細胞群を''regio inferieur''と区分したが、現在ではLorente de Nó（1934）<ref>'''Lorente De Nó, R'''<br>Studies on the structure of the cerebral cortex. Continuation of the study of the ammonic system.<br>'' J. Psychol. Neurol.'' 46: 113–177, (1934)</ref>の区分CA1〜CA4領域（CAは''Cornu Ammonis'' に由来する）が一般に用いられることが多い（図4）。CA1が小錐体細胞、CA2〜CA4が大錐体細胞にあたる。CA2は苔状線維を受ける棘状瘤を持たない大錐体細胞群をさす。CA4は歯状回に陥入した門 (hilus) と呼ばれる部分に位置する大錐体細胞群で、[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]や[[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]で顕著だが、[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではCA4の細胞塊は見られず、CA3錐体細胞に似た大型の細胞（[[苔状細胞]]）が散在するにとどまる。アンモン角には[[脳軟膜]]から[[脳室]]方向に[[分子層]]、[[放線層]]、[[透明層]]、[[錐体細胞層]]、[[上昇層]]が識別される。透明層は苔状線維の走行部位で、CA2、CA1ではこれを欠く。アンモン角の脳室面には、海馬領域への入出力線維からなる海馬白板があり、海馬上縁では海馬采となり上方で[[脳弓]]へ連続する。 | ||
=====CA3===== | =====CA3===== | ||
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CA1錐体細胞からは、海馬台錐体細胞層の浅層2/3と分子層に投射し、錐体細胞層深層へは終止しない。また、CA1近位部は海馬台遠位部へ、CA1遠位部は隣接する海馬台近位部へ投射する。CA1錐体細胞の軸索はCA3や歯状回へは投射しないが、抑制性細胞ではCA3や歯状回門に軸索を分布する細胞もあるという。 | CA1錐体細胞からは、海馬台錐体細胞層の浅層2/3と分子層に投射し、錐体細胞層深層へは終止しない。また、CA1近位部は海馬台遠位部へ、CA1遠位部は隣接する海馬台近位部へ投射する。CA1錐体細胞の軸索はCA3や歯状回へは投射しないが、抑制性細胞ではCA3や歯状回門に軸索を分布する細胞もあるという。 | ||
CA1から海馬体以外への出力としては、同側の外側中隔核、嗅内野VI層、前頭前野への投射があるが、中隔側坐核には投射しない。嗅内野投射では、CA1遠位部からLEA、近位部からMEAという局所対応が見られる。 | |||
=== 海馬体の出力=== | === 海馬体の出力=== | ||
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==関連項目== | ==関連項目== | ||
*[[パペッツの情動回路]] | *[[パペッツの情動回路]] | ||
*[[CA1]] | |||
*[[CA3]] | |||
*[[歯状回]] | |||
*[[位置細胞]] | |||
*[[シナプス可塑性]] | |||
*[[記憶の分類]] | |||
==外部リンク== | ==外部リンク== | ||
*池谷による [http://gaya.jp/research/index.htm 海馬を究める] | *池谷による [http://gaya.jp/research/index.htm 海馬を究める] | ||
* | *[http://tmin.igakuken.or.jp/medical/08/memory1.html 東京都神経科学総合研究所] | ||
== 参考文献 == | == 参考文献 == | ||