「視覚前野」の版間の差分

　哺乳類の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、あるいは後頭葉から第一次視覚野を除いた部分。細胞構築学的にはブロードマンの脳地図の18野，19野に相当する。18野を前有線皮質（傍有線野、prestriate cortex）、19野を周有線皮質（周線条野、後頭眼野、parastriate cortex）、視覚前野を外線条皮質（有線外皮質、extrastriate cortex, circumstriate cortex）と呼ぶ。

　1960年代以降はニューロンの発火活動記録や神経投射の追跡により、応答特性、受容野の大きさや位置、結合関係に着目した機能的な領野の区分がネコやサルで盛んになった。また免疫組織化学的な染色法の研究も進んだ。1980年代以降にはfMRIや光計測等の発達により、視野地図の広がりの可視化（イメージング）が進んだ。当初、一次視覚野(V1)に隣接する領域を広く視覚前野、視覚連合野と称した。現在ではV2、V3、V4、MT、V6等の機能的な領野が同定され、個別の領野として扱われることが多い。機能的な領野区分はマカクザル（アカゲザル、ニホンザルなど）で最も進んでいるが、細部や高次領域(V3、V4、V6）については意見の相違がある。動物種によっても区分法や名称が異なる。以降はマカクザルを中心に概説する。

　視覚前野の特徴は、ニューロンが（古典的）受容野より視覚入力を受け、レチノトピー（網膜部位の再現）の性質を示すことである。片半球の１つの機能的な領野は反対側の視野を映す一枚の視野地図を持つ。'''マカクザル'''のV2,V3,V4はV1の前方に帯状に広がり、大脳皮質の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を映し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を映す。月状溝(lunate sulcus)の終端部付近はV1、V2、V4の中心視野(fovea)を映すが、境界が定かでない。V2、V3は大部分が月状溝内部にある。V3は腹側と背側の２つの領域に分かれる。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を映す。垂直子午線付近のニューロンは脳梁を介する反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。MTは上側頭溝(superior temporal sulcus, STS)内部に、V6は頭頂後頭溝内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。

　'''ヒト'''では、非侵襲的な計測法(fMRI)の発展により、視野地図のイメージングによる領野区分が進んだ。マカクザルと共通な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域の区分には異論が多い。'''ネコ'''や'''フェレット'''ではV1,V2,V3をそのまま17野、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、外側膝状体から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。'''マウス'''や'''ラット'''の大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されていない<ref><pubmed>1184785</pubmed></ref><ref><pubmed>661689</pubmed></ref><ref><pubmed>6776164</pubmed></ref><ref><pubmed>2358036</pubmed></ref><ref><pubmed>7690066</pubmed></ref><ref><pubmed>8335065</pubmed></ref><ref><pubmed>17366604</pubmed></ref>。

　視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（側頭葉、頭頂葉）の間で、視覚情報の中間処理を専らとする<ref>'''L G Ungerleider, M Mishkin'''<br>Two cortical visual systems.<br>''Analysis of Visual Behavior'' (D J Ingle, M A Goodale, R J W Masfield, eds.), MIT Press, Cambridge, MA, 1982.</ref><ref><pubmed>2471327</pubmed></ref><ref><pubmed>1965642</pubmed></ref><ref><pubmed>1702462</pubmed></ref><ref><pubmed>1734518</pubmed></ref><ref><pubmed>8038571</pubmed></ref>(詳細は視覚経路、受容野を参照)。ニューロンは受容野に呈示される刺激の一部に反応し、特定の刺激特徴やパラメータに対する選択性を示す。受容野の位置は視野内での刺激特徴の位置を表わす。V1は小さな受容野内に示される個々の刺激要素（スポットや線分）に反応する。視覚経路の階層を上がるほど、受容野のサイズが大きくなり、近傍のニューロン間で受容野が重複するようになる。V2やV4ではCOストライプやグロブごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じる。そのため、刺激位置の情報は徐々に失われる。一方、階層を上がるにつれて、受容野内に広がる刺激全体が示す複雑な刺激特徴の組み合わせやパターンに選択性を示す。またドットやテクスチャ（肌理、模様）が表す面にも選択的に反応する。

　大細胞系（Ｍ経路）由来の入力を受け、その性質（色選択性が無い、輝度コントラスト感度が高い、時間分解能が高い、空間分解能が低い）を引き継ぐ<ref><pubmed>3746412</pubmed></ref><ref><pubmed>7931532</pubmed></ref>。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。V2(広線条部), V3,V5,V6を介して後頭頂葉へ向う。領野間の結合は有髄繊維により伝導速度が速く、ミエリン染色で濃く染まる。V1より各領野へ直接投射があり、視覚刺激の呈示開始よりニューロンの反応が生じるまでの時間（潜時）を比較しても領野間の差がほとんどない<ref><pubmed>9636126</pubmed></ref>。

　MTはドットパターンの一次元の運動方向や注視面を基準とする両眼視差に選択性を示す。MSTdは運動方向の変化（ドットパターンの発散、収縮、回転）に選択性を示す<ref><pubmed>9751663</pubmed></ref>。MST、VIP、7aへの出力はオプティカルフローのような３次元空間での動きの知覚に関与するとされる。一方、V3、V6は両眼視差の変化（３次元方向の運動）に選択性を示す。V6a、LIPへの出力は空間の立体構造や３次元空間での位置関係を表し、視線の移動や物体の把持や操作に利用される<ref><pubmed>10805708</pubmed></ref>。その際に必ずしも刺激は意識されない。視覚前野では、刺激物体の動きと、眼球や頭部の動きから生じる見かけの動きとは区別されない。

　大細胞系（Ｍ経路）と小細胞系（Ｐ経路）から同程度の入力を受け、顆粒細胞系（Ｋ経路）由来の入力も受ける<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>。色情報はＰ経路を介して専ら腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い。V2（狭線条部、線条間部)からV4を介して下側頭葉(TEO,TE)へ向う。

　視覚前野の様々な階層で、ニューロンは刺激全体が示す大局的な性質に選択性を示す。その反応は、受容野内に呈示されている視覚刺激の物理特性よりも、むしろ知覚される刺激の“見え”に近い。'''主観的輪郭(subjective contour)'''　カニッツｧの三角形や縞模様の端部では、刺激や端点の配列から存在しない面や輪郭線を知覚できる。この主観的輪郭線の傾きに選択性を示す(V2)<ref><pubmed>6539501</pubmed></ref><ref><pubmed>2723747</pubmed></ref><ref><pubmed>2723748</pubmed></ref>。'''境界線の帰属(border ownership)'''　図と背景（地）の境界線は常に“図”の輪郭線として知覚される。受容野を横切る輪郭線のコントラスとの向きよりも、刺激全体が表す図と地の向きに選択性を示す(V2)<ref><pubmed>10964965</pubmed></ref><ref><pubmed>15996555</pubmed></ref>。'''負相関ステレオグラム(anti-correlated stereogram)'''　ドットパターンの輝度コントラストを左右の目で逆にすると、ドット刺激は見えても対応付けられず、奥行きを知覚できなくなる（両眼視差の対応問題, corresponding problem)。V2,V4で反応が減弱することが、これと合致する<ref><pubmed>12597865</pubmed></ref><ref><pubmed>15371518</pubmed></ref><ref><pubmed>17959744</pubmed></ref>。'''色の恒常性、明るさの恒常性'''　刺激の波長成分は視覚刺激の反射特性と照明光により決まるが、モンドリアンのように受容野の周囲に異なる色の刺激を同時に呈示すると、照明条件によらない色相や輝度への選択性を示す(V4)<ref><pubmed>6134287</pubmed></ref>。'''窓問題(aperture problem)'''　線や縞模様の端点を隠すと、実際の運動方向ではなく、運動速度の最も低い法線方向への運動が知覚される<ref>'''J A Movshon, E H Adelson, M S Gizzi, W T Newsome'''<br>The analysis of moving visual patterns.<br>''Study Group on Pattern Recognition Mechanisms'' (C Chagas, R Gattas, C Gross, eds. Vatican City: Pontifica Academia Scientiarum, pp.117-151,1985.</ref>。一方、縞模様が長方形の枠内を動くと、長辺沿いの端点の動きを運動方向として知覚する（バーバーポール錯視）。MTには法線方向の動きよりも受容野外の枠沿いの端点の運動方向に選択性を示すものがある<ref><pubmed>15056706</pubmed></ref>。

'''格子模様(Plaid Pattern)''' 傾きの異なる縞模様を重ねて動かすと、各縞に対する法線方向の動きが合成されて、格子模様が一方向に動いて見える。MTには格子模様の運動方向に選択性を示すものがある。さらに両眼視差により縞模様がすれ違うように見せたり、縞の重複部分の輝度を調整して半透明の縞模様が重なるように見せると、縞の法線方向に選択的に反応する<ref><pubmed>6520628</pubmed></ref><ref><pubmed>3447355</pubmed></ref><ref><pubmed>1641024</pubmed></ref>。

　我々の視覚情報処理は視覚情報以外の能動的な修飾作用を受けている（空間的注意、選択的注意を参照）。サルを訓練して特定の場所、刺激物体、ないし色や形などの刺激属性に注意を向けさせると、V4やV5では反応の増強（ゲイン）、刺激選択性の向上（応答特性）、受容野の縮小や移動（空間特性）が顕著に観察された<ref><pubmed>7605061</pubmed></ref><ref><pubmed>12217174</pubmed></ref>。

 

MT<ref><pubmed>8700227</pubmed></ref><ref><pubmed>10376597</pubmed></ref><ref><pubmed>10460265</pubmed></ref><ref><pubmed>10200212</pubmed></ref>

 

V4<ref><pubmed>4023713</pubmed></ref><ref><pubmed>9096154</pubmed></ref><ref><pubmed>9870971</pubmed></ref><ref><pubmed>10896165</pubmed></ref>。

 

V1,V2ではそうした修飾作用が弱かった<ref><pubmed>9120566</pubmed></ref><ref><pubmed>10024360</pubmed></ref>。注意を向けさせると電気活動の同期性が高まることがV4で報告されている<ref><pubmed>11222864</pubmed></ref>。

 

ヒト<ref><pubmed>9756472</pubmed></ref>

 

　'''ドットパターンの運動方向の知覚''' ドットパターンの各要素がランダムに動く中で、同じ運動方向や奥行きを持つ要素の割合（コーヒーレンス）が高い程、その検出が容易となる。強制選択課題で訓練すると、刺激のコーヒーレンスと正答率の関係からサルにとっての運動の見えを評価できる。①ニューロンの発火頻度と運動の見えが相関すること、②一群のニューロンを破壊、麻痺、局所刺激して正答率を操作できること、③まったくランダムな刺激に対する答えの振れが発火頻度の振れと相関する（choice-probability）ことから、比較的少数のMTニューロンの活動が運動方向の知覚を左右することが示された<ref><pubmed>1464765</pubmed></ref><ref><pubmed>1607944</pubmed></ref><ref><pubmed>3385495</pubmed></ref>。同様に、奥行き知覚とMTニューロンの活動との因果関係が示された<ref><pubmed>9716130</pubmed></ref>。

 

　運動からの構造の知覚(structure from motion)。円筒の表面に貼り付けたドットパターンが回転するように、平面上のドットを左右に動かすと、回転する円筒に見える。両眼視差がないので、見かけの回転方向が不定期に変化する。これに同期して反応が変化するものがMTで記録された<ref><pubmed>9565031</pubmed></ref>。

　背側部(V3d)と腹側部(V3v)に２分される。合わせて一つのV3とする説<ref><pubmed>4978525</pubmed></ref><ref><pubmed>11832231</pubmed></ref>と,異なる領野とする説<ref><pubmed>811327</pubmed></ref>がある。V3vはVP野(腹側後部領域,ventral posterior area)とも言う<ref><pubmed>9114244</pubmed></ref><ref><pubmed>3782504</pubmed></ref><ref><pubmed>3716214</pubmed></ref><ref><pubmed>3746412</pubmed></ref>。V2(狭線条部、線条間部)から入力を受け、下側頭葉に投射する。視野の下半分を映す。色選択性を示し、腹側視覚路に属する。V3dはV2(広線条部) とV1(4b層)から入力を受け、V3a,V4,V5,V6と後頭頂葉に出力する。視野の上半分を映す。ミエリン染色で濃く染まり、輝度や奥行きに選択性を示すが、色には選択性を示さない。背側皮質視覚路に属する。広域的な動きや奥行き方向の傾き、テクスチャの充填（欠損部の補完）に関わる。　

　V2とV4の間の領域を3次視覚皮質複合体と言う。ヒトでよく発達し、サルとの違いが顕著な領域である。V3AはV3d前方に隣接し、別の視野地図をもつ。V1,V2,V3dより入力を受け、MT,MST,LIPへ出力する。V3dに比べて速度や奥行きに選択性を示すニューロンが少ない。ドットパターンより線に強く反応する。注意の効果が顕著に見られる<ref><pubmed>10938295</pubmed></ref>。視線の向きによらない、頭部の向きを基準とする方向に選択性を示すものがある。一方、ヒトではむしろV3dよりもV3Aの方が運動刺激によく反応し、V3Aに経頭蓋電気刺激(TMS)を与えると速度の知覚が障害される<ref><pubmed>18596160</pubmed></ref>。ヒトには別な領域（V3B）も存在する<ref><pubmed>9593930</pubmed></ref><ref><pubmed>11322977</pubmed></ref>。

　運動方向に選択性をもつ領域（V5）とミエリン染色で濃く染まる領域（MT野、middle temporal area)として別々に同定されたが、後に同じ領域であるとされた<ref><pubmed>4998922</pubmed></ref><ref><pubmed>5002708</pubmed></ref>。チトクローム酸化酵素<ref><pubmed>7719129</pubmed></ref>やCat301抗体<ref><pubmed>1702988</pubmed></ref>で濃く染まる。ヒトでは、隣接する領域(MST等)と合わせて、MT complex, hMT, MT+,V5と呼ぶことが多い<ref><pubmed>7722658</pubmed></ref><ref><pubmed>8490322</pubmed></ref>。背側視覚路に属し、主にV1(4b層)より、他にV2(広線条部),V1(6層),V3背側部,V4,V6から入力を受ける<ref><pubmed>1822724</pubmed></ref><ref><pubmed>3722458</pubmed></ref>。周辺視の領域は皮質正中部と脳梁膨大後部からも入力を受ける<ref><pubmed>17042793</pubmed></ref>。主に隣接するMST,FST,V4tへ、他に前頭眼野(FEF)、外側頭頂間野(LIP,VIP)、上丘(SC)へ出力を投射する。また、V1を介さない外側膝状体、視床枕からの直接入力がある<ref><pubmed>15378066</pubmed></ref>(盲視を参照）。

　視覚情報処理について数理モデルによる研究が進んでおり、V1では局所的な輝度コントラストが位置情報をコードすることが示されている（一次視覚野、視差エネルギーモデルを参照）。視覚前野では、視覚刺激の物理特性の代わりに、刺激要素に選択的な反応を用いた数理モデルが提案されている。V2<ref><pubmed>21841776</pubmed></ref>、V5ではV1の出力を基にしたモデルにより、①輪郭線の形状のような刺激要素の組み合わせに対する反応が、個々の刺激要素の空間的な配置や組み合わせ方により説明されること、②テクスチャや自然画像のような面刺激に対する反応が、刺激要素の量の大小で説明できることが示されている。V4<ref><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>12426571</pubmed></ref><ref><pubmed>17596412</pubmed></ref>、TE<ref><pubmed>15235606</pubmed></ref><ref><pubmed>18836443</pubmed></ref>でも同様のモデルが刺激要素の組み合わせに対する反応を説明するが、面刺激への反応の説明は十分でないとされる。