「頭頂葉」の版間の差分

　頭頂葉は[[大脳皮質]]の四つの[[大脳葉]]の一つである。頭頂葉は[[中心溝]]の後部、[[外側溝]]（[[シルビウス溝]]）の上部、[[頭頂後頭溝]]の前方部に位置する。[[前頭葉]]とは中心溝で、側頭葉とは[[外側溝]]で、[[後頭葉]]とは内側面にある頭頂後頭溝で区切られる。脳の外側面では後頭葉との間にははっきりとした脳溝がない。頭頂葉の最前部である中心後回には[[一次体性感覚野]]がある。その後部には[[頭頂連合野]]があり、[[頭頂間溝]]によって[[上頭頂小葉]]と[[下頭頂小葉]]に分けられる。また、外側溝の中、[[頭頂弁]]蓋の内壁には[[二次体性感覚野]]がある。

　[[wikipedia:ja:サル|サル]]を用いた単一ニューロン活動の記録実験により、領野ごとの機能的特性が明らかにされている。本稿ではサルで得られた知見を中心に、頭頂葉の領野区分と各領野の機能的特性について簡単に紹介する。

　一次体性感覚野は、[[3a野]]、[[3b野]]、[[2野]]、[[1野]]の順に分けられている。一次体性感覚野は[[視床]]の[[腹側基底核]]群からの入力を受ける。この入力は主に3野に入る。3a野には主に関節や筋などの[[深部受容器]]からの情報が入力する。3b野には[[皮膚受容器]]からの情報が多い<ref><pubmed>7119861</pubmed></ref>。3a、3b野は1野、2野と皮質間結合で結ばれている。1野、2野は前方の[[運動野]]、後方の頭頂連合野に投射する。一次体性感覚野は中心溝を挟んで向かい合う運動野と対称な[[体部位再現]]を持つ。この体部位再現地図は身体の物理的な広さだけでは決まっておらず、顔や手などの高精度の[[触感覚]]が必要とされる部位に対しては広い皮質領域で表現されている。

　一次体性感覚野の受容野は概して小さい。触刺激の方位に対して選択性を示すニューロンも存在するが、その場合も刺激位置に対する不変性はない<ref><pubmed>9502821</pubmed></ref>。手指領域においては、3野ニューロンの受容野は1本の指に限局して細かい。一方、1野と2野では2本の指にまたがるような比較的広い受容野を持つニューロンや、皮膚と深部の両方の受容器からの入力を受けるニューロンがみられる<ref><pubmed>8454001</pubmed></ref>。

　二次体性感覚野は外側溝を上方から覆う頭頂弁蓋の内側壁に存在し、一次体性感覚野からの入力を受ける。二次体性感覚野のニューロンの受容野は一次体性感覚野のニューロンの受容野に比べて広いが、二次体性感覚野にもおおまかな体部位局在が存在する。触刺激の方位に対する選択性と受容野内での刺激位置に対する不変性を併せ持つニューロンが存在する<ref><pubmed>17192440</pubmed></ref>。

　サルでは、ニューロン活動が示す性質から、頭頂連合野外側の頭頂間溝領域はLIP野（The lateral intraparietal area）、MIP野（The medial intraparietal area）、AIP野（The anterior intraparietal area）、VIP野（The ventral intraparietal area）、PIP野（The posterior intraparietal area）、CIP野（The caudal intraparietal area）などに、下頭頂小葉は[[7野|7a野]]、[[7野|7b野]]に区分される。また、頭頂連合野内側は、頭頂後頭溝吻側壁に沿って腹側部がPO野（The parieto-occipital area）、背側部がPOa野と呼ばれている。その前方の内側面は腹側部が[[7野|7m野]]、背側部の部分がMDP野（The medial dorsal parietal area）に区分される。  

　サルでは５野は上頭頂小葉と頭頂間溝内側壁に存在する。この領野には手や上肢への触刺激や上肢の関節角などの体性感覚に応答を示すニューロンが存在する<ref><pubmed>808592</pubmed></ref>。また、頭頂間溝内側壁には体性感覚の[[受容野]]近傍で呈示された視覚刺激に対して応答を示すニューロン群が存在する。遠方にある餌を手元に寄せることができるようにサルにレーキ（熊手のような道具）を使わせると、視覚性応答が得られる空間位置がレーキの先端部や到達可能な範囲にまで拡張される。このようなニューロン群は体性感覚と視覚を統合した身体像を表現していると考えられている<ref><pubmed>8951846</pubmed></ref><ref><pubmed>11377755</pubmed></ref>。  

　頭頂間溝外側壁の後方半領域を占める領野であり、多くの視覚領野から入力を受け<ref><pubmed>11058227</pubmed></ref>、[[サッカード眼球運動]]系の中枢である[[前頭眼野]]（the frontal eye field, FEF）や上丘（the superior colliculus, SC）に直接の神経結合がある<ref><pubmed>7540675</pubmed></ref><ref><pubmed>7745137</pubmed></ref><ref><pubmed>2358530</pubmed></ref><ref><pubmed>9405568</pubmed></ref>。LIP野には視覚性反応とサッカード関連活動を示すニューロンが多く存在する。特に、記憶誘導性サッカード課題において遅延期間中に強い活動を示すニューロンの存在は近傍の領野にない特徴である<ref><pubmed>1753277</pubmed></ref><ref><pubmed>1753276</pubmed></ref><ref><pubmed>3402565</pubmed></ref>。これらのニューロン活動は、[[注意]]<ref><pubmed>12511644</pubmed></ref><ref><pubmed>8930237</pubmed></ref><ref><pubmed>9461214</pubmed></ref>、[[企図]]・[[意図]]<ref><pubmed>8890266</pubmed></ref><ref><pubmed>8890265</pubmed></ref><ref><pubmed>9062187</pubmed></ref>、[[視覚探索]]<ref><pubmed>16597719</pubmed></ref><ref><pubmed>19073809</pubmed></ref><ref><pubmed>17079346</pubmed></ref><ref><pubmed>12427844</pubmed></ref>、[[意思決定]]<ref><pubmed>18488024</pubmed></ref> <ref><pubmed>12417672</pubmed></ref>、[[報酬予測]]<ref><pubmed>10421364</pubmed></ref>などはさまざまな認知機能に関連して変調されるので、LIP野は視覚から運動への変換過程に関わる認知行動において重要な役割を果たすと考えられている。

　頭頂間溝の外側壁前方部にある領野であり、手の運動に関わる腹側運動前野（F5）との間に双方向性の神経結合がある。AIP野には、サルが物体を手で操作する際に物体の形状に選択的に活動するニューロン群が存在し、これらのニューロン群は視覚優位型、視覚運動型、運動優位型の3つのタイプに分けられる<ref name="ref2"><pubmed>9246729</pubmed></ref>。手の運動によって物体を操作する場合、操作対象となる物体の形状に応じて手の形状を細かく調整する必要がある。AIP野は、操作対象物体の形状の情報を腹側運動前野に送ることにより、手操作運動の制御に密接に関連すると考えられている<ref><pubmed>10805659</pubmed></ref>。  

　頭頂間溝の底部にある領野であり、視覚刺激の動きに良く応答するニューロン群が存在し、多くは動き方向に対して選択的である。顔に近い場所で動く刺激に対して良く応答するニューロンや、近づいてくる刺激や遠ざかる刺激に対して選択的に応答するニューロンも見つかる。多くのニューロンが体性感覚刺激にも応答する。体性感覚の受容野位置は主として顔か頭部であり、個々のニューロンにおいては、視覚と体性感覚の受容野位置、サイズ、及び、動き刺激に対する方向選択性が一致することが多い<ref><pubmed>9425183</pubmed></ref>。  

　頭頂間溝外側壁の後方部にある領野であり、3次元空間内で特定の方位に傾いた棒に視覚的に反応するニューロン、および3次元空間内で特定の方位に傾いた面に視覚的に反応するニューロンが多く存在する<ref name="ref2" />。多くのニューロンにおいて、面への反応の方位選択性は両眼視差の勾配およびテクスチャーの勾配の両方を手がかりにしている<ref><pubmed>12376700</pubmed></ref>。

　7a野（area 7a）は下頭頂小葉の後方半領域を占める領野であり、静止した対象物を注視している時に活動する[[注視ニューロン]]が存在し、その多くは注視点位置（あるいは視線方向）・距離に対して選択的である。また、動く視標を追跡する時に活動する [[追跡ニューロン]]も報告されている<ref name="ref2" />。視覚探索、注意に関連したニューロン活動も報告されている<ref><pubmed>11415960</pubmed></ref><ref><pubmed>15634786</pubmed></ref>。側頭葉の[[IT野]]や前頭前野の[[46野]]と直接の神経結合があることから、LIP野などの頭頂連合野内の他の領野より情報処理の階層としてより上位に存在するとの考え方もある<ref><pubmed>2358530</pubmed></ref>。  

　手動作系の到達運動に関係すると考えられており、背側運動前野と双方向性の神経結合を持つ。POa野（V6a野）には頭部座標系における対象位置をコードするニューロン群、およびサルが到達運動を行っている時に[[方向選択性]]を持って活動するニューロン群のあることが知られている<ref><pubmed>14517595</pubmed></ref>。