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→神経管の背腹軸に沿った領域の細分化とそれを制御するモルフォゲン
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== 神経管の背腹軸に沿った領域の細分化とそれを制御するモルフォゲン == | == 神経管の背腹軸に沿った領域の細分化とそれを制御するモルフォゲン == | ||
[[Image:ichijoho2.png|thumb|right|350px|'''図2. 脊髄神経管の背腹軸に沿った神経前駆領域・神経領域のパターン形成と、その形成に至る動的なメカニズム''' <br /> | |||
'''A.''' 脊髄レベルにおける神経管断面の模式図。神経管の中で、内側にはdP0-dP6, p0, p1, p2, pMN, p3の各領域が存在し、これらは神経前駆細胞である（つまり神経としての性質は持たず、増殖する）。領域名についているpはprogenitor（前駆細胞）の意味。一方外側の領域には神経（つまり機能性の神経細胞）領域dP0-dP6, V0, V1, V2, MN, V3が存在する。MNは運動神経（motor neuron）で、そのほかは介在神経の性質を持つ（各神経の性質については13を参照）。原則として、各領域は対応する前駆領域から分化する（例えば、dI1細胞はdp1細胞から、V1細胞はp1細胞から分化する）。この模式図はマウス10.5-11.5日胚、ニワトリの4-5日胚で見られるものであり、この後分化が進めば前駆領域は徐々に小さくなり、生まれる（孵化する）頃にはほとんどなくなってしまう。<br /> | |||
FP: 底板（floor plate）、RP: 蓋板（roof plate）、NT: 脊索（notochord）。<br /> | |||
'''B.''' 腹側神経前駆領域（Pax6, Olig2, Nkx2.2）の転写抑制の関係と、Shhによる転写誘導の関係。図中の青、白、赤のそれぞれの丸印は図2Cの細胞に対応する。<br /> | |||
'''C.''' モルフォゲン（Shh）の濃度が徐々に上昇していきながらパターンが形成されていく様子。<br> | |||
（A）は11、13を、（B,C）は18を元に作成した。]] | |||
モルフォゲンの動的な濃度勾配の変化がよく解析されているのは、[[脊髄神経管]]の断面（[[背腹軸]]）における[[シグナル分子]]と領域決定の関係についてである。[[胚]]発生期の神経管には背腹軸に沿って多数の[[神経前駆領域]]、[[神経領域]]が出現する<ref name=Ribes2009><pubmed>20066087</pubmed></ref><ref><pubmed> 22821665</pubmed></ref>11,12 。（図２A）はその様子を模式的に表したもので、マウス10.5-11.5日胚、ニワトリ4-5日胚の脊髄レベルの神経管の断面を作成するとほぼ同様の様子が観察される。図中のdP1-dP6、p0-p3、pMNの各領域にはそれぞれ特有の性質を持つ神経前駆細胞が配置される。各前駆領域の細胞はさらに分化して、それぞれの前駆領域に対応する機能性の[[神経細胞]]（ニューロン）を産出する（dI1-dI6、V0-V3、MN：各神経細胞がもつ性質については13<ref name=Alaynick2011><pubmed>21729788</pubmed></ref>を参照）。 | モルフォゲンの動的な濃度勾配の変化がよく解析されているのは、[[脊髄神経管]]の断面（[[背腹軸]]）における[[シグナル分子]]と領域決定の関係についてである。[[胚]]発生期の神経管には背腹軸に沿って多数の[[神経前駆領域]]、[[神経領域]]が出現する<ref name=Ribes2009><pubmed>20066087</pubmed></ref><ref><pubmed> 22821665</pubmed></ref>11,12 。（図２A）はその様子を模式的に表したもので、マウス10.5-11.5日胚、ニワトリ4-5日胚の脊髄レベルの神経管の断面を作成するとほぼ同様の様子が観察される。図中のdP1-dP6、p0-p3、pMNの各領域にはそれぞれ特有の性質を持つ神経前駆細胞が配置される。各前駆領域の細胞はさらに分化して、それぞれの前駆領域に対応する機能性の[[神経細胞]]（ニューロン）を産出する（dI1-dI6、V0-V3、MN：各神経細胞がもつ性質については13<ref name=Alaynick2011><pubmed>21729788</pubmed></ref>を参照）。 | ||
個々の領域を分子レベルで特徴付けることができるのは、領域特異的に発現する[[ホメオボックス]]型または[[bHLH]]型[[転写因子]]が同定されているためである（同定されている転写因子の一部を図2Aに掲載した：詳細については13<ref name=Alaynick2011 />を参照）。 | 個々の領域を分子レベルで特徴付けることができるのは、領域特異的に発現する[[ホメオボックス]]型または[[bHLH]]型[[転写因子]]が同定されているためである（同定されている転写因子の一部を図2Aに掲載した：詳細については13<ref name=Alaynick2011 />を参照）。 | ||