視蓋
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視蓋とは
哺乳類の上丘に相当する脊椎動物の脳部位で、中脳の背側に位置し、視覚、聴覚、体性感覚、前庭感覚の入力を受け、情報処理を行なう。捕食者/獲物の弁別に必要であり、逃避行動や捕食行動に関与する（図1）。
組織学的特徴
層構造を有し、表層で網膜から視覚入力を受け、深層から後脳へ運動指令を送る。硬骨魚類のキンギョ[1]とゼブラフィッシュ[2]を例にあげると、表面から深部に向かって以下のように区別される（図2）。
- 帯状層（stratum marginale）：縦隆起（torus longitudinalis）からの投射を受ける。
- 視神経層（s. opticum）：視神経線維からなる。
- 浅線維層および浅灰白層（s. fibrosum et griseum superficiale）：視神経線維、脊髄視蓋線維、橋視蓋線維が投射するとともに、局所回路ニューロン（local circuit neuron）が多く存在する。
- 深灰白層（s. griseum profundum）：視蓋遠心路は主にこの層の細胞を起始とする。
- 深線維層（s. fibrosum profundum）：視蓋遠心線維に加え、両側視蓋を結ぶ交連線維からなる。
- 脳室周囲層（s. periventricularまたはperiventricular gray zone (PGZ)）：視神経層にまで達する長い上行性の樹状突起をもつ神経細胞よりなる。これらの神経細胞はグルタミン酸作動性、GABA作動性に加えグリシン作動性のものが含まれる[3]。キンギョやゼブラフィッシュなどの硬骨魚類の視蓋PGZでは成体神経新生が観察される[4]。
網膜から視神経を介して位置保存的な規則的投射があり、視蓋には網膜部位局在構造（レチノトピー）すなわち視野地図が形成されている。網膜鼻側部，側頭側部，背側部，腹側部に由来する視神経線維は各々，反対側視蓋の尾側部，吻側部，腹側部，背側部と連絡する。これにより、網膜上に結ばれた像が各部分の相対的な位置関係を保ったまま視蓋に再現されることになる（図３）。この規則的な軸索投射の形成にはEph-ephrinを介したメカニズム[5]が働いている。
機能
視蓋は元来視覚の中枢として発達してきたもので、魚類、両生類、爬虫類、鳥類においては、視神経線維のほとんどが反対側の視蓋に投射する。さらに脊髄、三叉神経核、側線・聴覚領域からも多くの投射があり、視覚に加え触覚や前庭・聴覚領域などからの入力を統合する中枢であるともいえる[6]。また、深層の遠心性神経を活性化することにより、眼、頭、体が刺激方向へ向かう定位運動や、刺激から逃れる逃避運動が誘導される[6]。キンギョを用いた実験では、視蓋の局所的電気刺激により刺激部位依存的に眼と尾の特定の運動パターンが引き起こされ、トポグラフィックな運動地図の存在が示唆される[6] [7]。
関連項目
参考文献
- ↑
Meek, J., & Schellart, N.A. (1978).
A Golgi study of goldfish optic tectum. The Journal of comparative neurology, 182(1), 89-122. [PubMed:81216] [WorldCat] [DOI] - ↑
Corbo, C.P., Othman, N.A., Gutkin, M.C., Alonso, A.d.e.l. .C., & Fulop, Z.L. (2012).
Use of different morphological techniques to analyze the cellular composition of the adult zebrafish optic tectum. Microscopy research and technique, 75(3), 325-33. [PubMed:21823204] [PMC] [WorldCat] [DOI] - ↑
Robles, E., Smith, S.J., & Baier, H. (2011).
Characterization of genetically targeted neuron types in the zebrafish optic tectum. Frontiers in neural circuits, 5, 1. [PubMed:21390291] [PMC] [WorldCat] [DOI] - ↑
Raymond, P.A., & Easter, S.S. (1983).
Postembryonic growth of the optic tectum in goldfish. I. Location of germinal cells and numbers of neurons produced. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 3(5), 1077-91. [PubMed:6842282] [PMC] [WorldCat] [DOI] - ↑
Flanagan, J.G., & Vanderhaeghen, P. (1998).
The ephrins and Eph receptors in neural development. Annual review of neuroscience, 21, 309-45. [PubMed:9530499] [WorldCat] [DOI] - ↑ 6.0 6.1 6.2
Isa, T., Marquez-Legorreta, E., Grillner, S., & Scott, E.K. (2021).
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Herrero, L., Rodríguez, F., Salas, C., & Torres, B. (1998).
Tail and eye movements evoked by electrical microstimulation of the optic tectum in goldfish. Experimental brain research, 120(3), 291-305. [PubMed:9628416] [WorldCat] [DOI]