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==発見==
==発見==
カルモジュリンは環状ヌクレオチドフォスフォジエステラーゼの活性化因子として発見された(Cheung 1970; Kakiuchi 1970)。その後、その活性化因子の正体がCa2+結合タンパク質であることが明らかとなり(Teo 1973)、トロポニンCに類似したタンパク質として精製され(Stevens 1976, Watterson 1976)、アミノ酸配列が決定された(Watterson 1980)。また、分光学的解析によってCa2+結合に伴って構造が変化することが示された(Klee 1977, Wolff 1977, Dedman 1977)。環状ヌクレオチドフォスフォジエステラーゼのみではなく、アデニル酸シクラーゼ、ミオシン軽鎖キナーゼ、フォスフォリラーゼキナーゼなどを制御するCacium modulator proteinからCalmodulin、カルモジュリンと名づけられた(Cheung 1978)。
カルモジュリンは環状ヌクレオチドフォスフォジエステラーゼの活性化因子として発見された<ref><pubmed> 4315350 </pubmed></ref><ref>'''S Kakiuchi, R Yamazaki'''<br>Stimulation of the activity of cyclic 3',5'-nucleotide phosphodiesterase by [[calcium]] ion.<br>''Proc. Japan Acad. 46, 387-392'':1970</ref><ref><pubmed> 4320714 </pubmed></ref>。その後、その活性化因子の正体がCa2+結合タンパク質であることが明らかとなり(Teo 1973)、トロポニンCに類似したタンパク質として精製され<ref><pubmed> 181374 </pubmed></ref><ref><pubmed> 181375 </pubmed></ref>、アミノ酸配列が決定された<ref><pubmed> 7356670 </pubmed></ref><ref>。また、分光学的解析によってCa2+結合に伴って構造が変化することが示された(Klee 1977, Wolff 1977, Dedman 1977)。環状ヌクレオチドフォスフォジエステラーゼのみではなく、アデニル酸シクラーゼ、ミオシン軽鎖キナーゼ、フォスフォリラーゼキナーゼなどを制御するCacium modulator proteinからCalmodulin、カルモジュリンと名づけられた(Cheung 1978)。


==構造==
==構造==
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==カルモジュリンを用いたCa2+インディケーター==
==カルモジュリンを用いたCa2+インディケーター==
カルモジュリンがCa2+依存的にターゲットペプチドと相互作用することを用いて、様々な遺伝子にコードされたCa2+インディケーターが開発されている。大まかには、2色の異なる色の蛍光タンパク質を用いたFRETセンサーと(Romoser 1997, Miyawaki 1997)、円順列変異[[GFP]]を用いた単色蛍光プローブがある(Nakai, 2001 Nagai, )。2010年前後から、GCaMPの改良が非常に進み、脳活動を神経細胞レベルで長期間観察するのに用いられている()。
カルモジュリンがCa2+依存的にターゲットペプチドと相互作用することを用いて、様々な遺伝子にコードされたCa2+インディケーターが開発されている。大まかには、2色の異なる色の蛍光タンパク質を用いたFRETセンサーと(Romoser 1997, Miyawaki 1997)、円順列変異[[GFP]]を用いた単色蛍光プローブがある(Nakai, 2001 Nagai, )。2010年前後から、GCaMPの改良が非常に進み、脳活動を神経細胞レベルで長期間観察するのに用いられている()。
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