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<font size="+1">[http://researchmap.jp/viola_body 村田 哲]、[http://researchmap.jp/keimochizuki 望月 圭]</font><br> | <font size="+1">[http://researchmap.jp/viola_body 村田 哲]、[http://researchmap.jp/keimochizuki 望月 圭]</font><br> | ||
''近畿大学医学部生理学講座''<br> | ''近畿大学医学部生理学講座''<br> | ||
DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2019年6月3日 原稿完成日：2019年7月17日 一部改訂：2021年9月21日<br> | |||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中啓治]（理化学研究所 脳神経科学研究センター 認知機能表現研究チーム） | |||
</div> | </div> | ||
名：reaching, reaching movement, arm reaching | 名：reaching, reaching movement, arm reaching | ||
{{box|text= | {{box|text= 手先を目標の位置にもっていく運動である。この運動を実現のためには、運動の意図、目標の定位、効果器の選択、手先の位置から目標に向かう軌道の計画、運動指令の生成、空間座標から関節・筋座標への変換、誤差の修正、学習・適応などの問題を解く必要がある。計算論的に運動指令の生成や制御は、フィードバック誤差学習モデルや最適フィードバック制御モデルが考えられている。脳内では、背側視覚経路の頭頂葉で処理された空間位置情報を基にして、到達運動が制御される。主に上頭頂小葉や背側運動前野のネットワークが感覚運動変換に関わっている。近年、これらの領域が把持運動と到達運動の協調制御に関わるともいわれている。また、臨床症状の知見は、中心視到達運動と周辺視到達運動がそれぞれ異なる領域が関わるという。上記のネットワークに加えて、一次体性感覚野、一次運動野、高次運動野、小脳を含むネットワークにおいて、運動指令の生成や感覚フィードバック制御、学習が行われる。}} | ||
[[image:到達運動Akiramurata_fig_1.png|thumb|400px|'''図1. 到達運動に関わる大脳皮質神経回路(サル）'''<br>PS：[[主溝]]、AS：[[上弓状溝]]、AI：[[下弓状溝]]、CS：[[中心溝]]、IPS：[[頭頂間溝]]、PO：[[頭頂後頭溝]]、LF：[[外側溝]]、LS：[[月状溝]]、STS：[[上側頭溝]]<br>頭頂間溝と月状溝、上側頭溝は、広げて内側面を見えるようにしてある。赤字が到達運動に主に関わる領域、赤線は上縦束-I (SLF-I) 青線がSLF-III。<ref name=ref49>'''Murata, A. and H. Ishida'''<br>Representation of bodily self in the multimodal parieto-premotor network<br>in Representation and Brain, S. Funahashi, Editor. 2007, Springer. p. 151-176.</ref>より許諾転載。]] | [[image:到達運動Akiramurata_fig_1.png|thumb|400px|'''図1. 到達運動に関わる大脳皮質神経回路(サル）'''<br>PS：[[主溝]]、AS：[[上弓状溝]]、AI：[[下弓状溝]]、CS：[[中心溝]]、IPS：[[頭頂間溝]]、PO：[[頭頂後頭溝]]、LF：[[外側溝]]、LS：[[月状溝]]、STS：[[上側頭溝]]<br>頭頂間溝と月状溝、上側頭溝は、広げて内側面を見えるようにしてある。赤字が到達運動に主に関わる領域、赤線は上縦束-I (SLF-I) 青線がSLF-III。<ref name=ref49>'''Murata, A. and H. Ishida'''<br>Representation of bodily self in the multimodal parieto-premotor network<br>in Representation and Brain, S. Funahashi, Editor. 2007, Springer. p. 151-176.</ref>より許諾転載。]] | ||
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手先と目標の定位がなされると、理論的には到達運動を実現するために手先軌道が計画され、それを実現するための運動指令の生成が行われると考えられる。手先の初期位置から目標位置への到達運動の軌道は、前後方向でほぼ直線、水平方向では緩やかなカーブを描く。速度は、時間軸に対して、ベル型の曲線を描く<ref name=ref4><pubmed>2742921</pubmed></ref>。こうした軌道を実現するためには、計算論では脳が何らかの規範に基づいて軌道を生成すると考え、そのためのいくつかの[[規範]]（[[到達運動#躍度最小化規範|躍度最小化規範]]、[[到達運動#トルク最小化規範|トルク最小化規範]]、[[到達運動#筋指令最小化規範|筋指令最小化規範]]、[[到達運動#終点分散最小化規範|終点分散最小化規範]]、[[到達運動#最小時間規範|最小時間規範]]など）が提案されている。 | 手先と目標の定位がなされると、理論的には到達運動を実現するために手先軌道が計画され、それを実現するための運動指令の生成が行われると考えられる。手先の初期位置から目標位置への到達運動の軌道は、前後方向でほぼ直線、水平方向では緩やかなカーブを描く。速度は、時間軸に対して、ベル型の曲線を描く<ref name=ref4><pubmed>2742921</pubmed></ref>。こうした軌道を実現するためには、計算論では脳が何らかの規範に基づいて軌道を生成すると考え、そのためのいくつかの[[規範]]（[[到達運動#躍度最小化規範|躍度最小化規範]]、[[到達運動#トルク最小化規範|トルク最小化規範]]、[[到達運動#筋指令最小化規範|筋指令最小化規範]]、[[到達運動#終点分散最小化規範|終点分散最小化規範]]、[[到達運動#最小時間規範|最小時間規範]]など）が提案されている。 | ||
これらの規範に対する考え方は、当初の軌道、座標変換、運動指令生成という系列的な処理を行うという枠組みから、次第に運動指令を直接的生成するものに変化してきている<ref name=ref5>'''阪口 豊'''<br> | これらの規範に対する考え方は、当初の軌道、座標変換、運動指令生成という系列的な処理を行うという枠組みから、次第に運動指令を直接的生成するものに変化してきている<ref name=ref5>'''阪口 豊'''<br>随意運動における運動指令パタンの創発. <br>''計測と制御'': 2009. 48; 88-93</ref>。 | ||
====躍度最小化規範==== | ====躍度最小化規範==== | ||
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内側頭頂間溝野（MIP野)は[[頭頂到達領域]] (parietal reach region; PRR)とも呼ばれ、主に眼球中心座標系でのターゲットの位置や運動の方向が表現されている<ref name=ref14><pubmed>12094211</pubmed></ref>。サッケード運動に関わる[[頭頂葉#LIP野|外側頭頂間溝野 (lateral intraparietal area; LIP野)]]の結合が強く、眼球運動と到達運動の協調的な制御（[[eye-hand coordination]]）が行われていると考えられる。空間情報が提示された後に、そのターゲットに向かってサッケードか到達運動を選択する課題を行わせると、LIP野では[[サッケード]]に先行し、MIP野では到達運動に先行するニューロン活動がそれぞれ見られたため、特定の運動の準備や意図に関すると考えられている<ref name=ref15><pubmed>12052908</pubmed></ref>。 | 内側頭頂間溝野（MIP野)は[[頭頂到達領域]] (parietal reach region; PRR)とも呼ばれ、主に眼球中心座標系でのターゲットの位置や運動の方向が表現されている<ref name=ref14><pubmed>12094211</pubmed></ref>。サッケード運動に関わる[[頭頂葉#LIP野|外側頭頂間溝野 (lateral intraparietal area; LIP野)]]の結合が強く、眼球運動と到達運動の協調的な制御（[[eye-hand coordination]]）が行われていると考えられる。空間情報が提示された後に、そのターゲットに向かってサッケードか到達運動を選択する課題を行わせると、LIP野では[[サッケード]]に先行し、MIP野では到達運動に先行するニューロン活動がそれぞれ見られたため、特定の運動の準備や意図に関すると考えられている<ref name=ref15><pubmed>12052908</pubmed></ref>。 | ||
===== | =====5野===== | ||
中心後回の最も後ろの5野の一部分で、5野の頭頂間溝の背側の表面に出ているPE野(Prietal area E)も到達運動に関わる。腕の初期位置からのベクトルで運動の方向を表現することから、手先中心座標の表現がある<ref name=ref16><pubmed>22841318</pubmed></ref>。ニューロン活動をもとに時系列で情報量解析すると、感覚フィードバックを表現するものと遠心性コピー(運動指令のコピー）/随伴発射(予測された感覚フィードバック）を表現しているものに分類されるという研究がある<ref name=ref17><pubmed>18499800</pubmed></ref>。解剖学的な結合を考えると、一次運動野や運動前野からの遠心性コピーによって、順モデルによって感覚フィードバックが予測されるというメカニズムが大脳皮質にもあることを示唆している。 | |||
また、ターゲットの突然の変更による到達運動の軌道修正の際に、その軌道のオンラインの修正に関わっている活動も認められる<ref name=ref18><pubmed>25264945</pubmed></ref>。5野は、[[一次運動野]]との直接の結合も見られることから、運動をモニターしながら運動指令の修正に関わると考えられる。実際、[[上頭頂小葉]]の障害で起こる[[視覚性運動失調]]では運動の修正ができない。また、5野のニューロンは、計画された運動と行われた運動の間の内在的なエラーとターゲットと指先の間のエラーの両方を表現することが明らかになっている<ref name=ref19><pubmed>29983313</pubmed></ref>。 | また、ターゲットの突然の変更による到達運動の軌道修正の際に、その軌道のオンラインの修正に関わっている活動も認められる<ref name=ref18><pubmed>25264945</pubmed></ref>。5野は、[[一次運動野]]との直接の結合も見られることから、運動をモニターしながら運動指令の修正に関わると考えられる。実際、[[上頭頂小葉]]の障害で起こる[[視覚性運動失調]]では運動の修正ができない。また、5野のニューロンは、計画された運動と行われた運動の間の内在的なエラーとターゲットと指先の間のエラーの両方を表現することが明らかになっている<ref name=ref19><pubmed>29983313</pubmed></ref>。 | ||
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====SLF-IIIによって結ばれる領域==== | ====SLF-IIIによって結ばれる領域==== | ||
[[腹側運動前野]] | [[腹側運動前野]]のF4野と頭頂間溝の底部にある[[空間知覚#VIP野|ventral intraparietal area, VIP]]は、SLF-IIIによって結合しており、いずれも身体のある部分の[[体性感覚]][[受容野]]とともに、そのすぐ近くの[[空間知覚#身体周辺空間|身体周辺空間]]（ペリパーソナルスペース）に視覚の受容野を持ち、手の届く範囲の身体部分中心座標を表現している<ref name=ref28><pubmed>8836215</pubmed></ref><ref name=ref29><pubmed>9425183</pubmed></ref>。また腹側運動前野のF5と頭頂間溝の外側壁の[[空間知覚#AIP野|anterior intraparietal area, AIP]]を結ぶ回路は、主に把持運動に関わっているが、手の到達位置によって異なる反応を示すニューロンも見つかっている。 | ||
===== | =====腹側運動前野(F4)と腹側頭頂間溝野===== | ||
[[腹側運動前野]] (F4)は、到達運動<ref name=ref30><pubmed>3416964</pubmed></ref>や向かってくる物体を手を伸ばして避けるような運動に関わる<ref name=ref31><pubmed>16277998</pubmed></ref>。また、視覚情報がある方向に偏位するようなプリズムメガネをかけて到達運動を繰り返し行い学習によって適応する課題（[[プリズム適応]]）では、感覚情報そのものを表現する活動や運動のゴール（適応後もゴールそのもの空間位置は変化していない）に依存するニューロン活動<ref name=ref32><pubmed>12466435</pubmed></ref>が見られた。Inoueらはさらに、腹側運動前野や一次運動野のニューロンが、到達運動の結果のエラーを表現することが明らかにした。小脳とともに適応学習に関わると考えられる<ref name=ref33><pubmed>27181058</pubmed></ref>。 | [[腹側運動前野]] (F4)は、到達運動<ref name=ref30><pubmed>3416964</pubmed></ref>や向かってくる物体を手を伸ばして避けるような運動に関わる<ref name=ref31><pubmed>16277998</pubmed></ref>。また、視覚情報がある方向に偏位するようなプリズムメガネをかけて到達運動を繰り返し行い学習によって適応する課題（[[プリズム適応]]）では、感覚情報そのものを表現する活動や運動のゴール（適応後もゴールそのもの空間位置は変化していない）に依存するニューロン活動<ref name=ref32><pubmed>12466435</pubmed></ref>が見られた。Inoueらはさらに、腹側運動前野や一次運動野のニューロンが、到達運動の結果のエラーを表現することが明らかにした。小脳とともに適応学習に関わると考えられる<ref name=ref33><pubmed>27181058</pubmed></ref>。 | ||
腹側頭頂間溝野 (VIP野)やF4野の身体周辺空間の表現は、手先と物体の関係性を記述し、身体部分中心座標（例えば手先など）をもとにした運動の制御に重要な役割があると考えられる。VIP野では、到達運動に関わるニューロンの存在は明らかにされていないが、解剖学的結合から考えて、F4野への視覚情報のソースとなっていると考えられる。 | 腹側頭頂間溝野 (VIP野)やF4野の身体周辺空間の表現は、手先と物体の関係性を記述し、身体部分中心座標（例えば手先など）をもとにした運動の制御に重要な役割があると考えられる。VIP野では、到達運動に関わるニューロンの存在は明らかにされていないが、解剖学的結合から考えて、F4野への視覚情報のソースとなっていると考えられる。 | ||
===== | =====腹側運動前野(F5)と前頭頂間溝野===== | ||
腹側運動前野 | 腹側運動前野 のF5野と前頭頂間溝野 (AIP野)では、これまで把持運動の物体の形やそれを把持するときの手の形に選択性を持つニューロンが見つかっており<ref name=ref34><pubmed>10805659</pubmed></ref>主に把持運動の制御に関わる。近年、それらのニューロンの中に注視点の位置やターゲットの視線をもとにした位置に影響を受けるものが見つかっている<ref name=ref35><pubmed>23595761</pubmed></ref>。また、AIPでは物体内のターゲットの相対位置によって（例えば物体の中のスイッチの位置）、反応が異なるニューロンも見つかっていて、[[座標系|物体中心座標系]]におけるターゲットの位置の情報も持っている<ref name=ref36><pubmed>26562332</pubmed></ref>。物体の中のどこに到達すべきかを制御すると考えられる。 | ||
====一次運動野==== | ====一次運動野==== | ||
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===小脳=== | ===小脳=== | ||
小脳は、運動の[[マーの小脳理論|教師あり学習]]に重要な役割をする。小脳の外側部は、大脳皮質の[[一次運動野]]、[[運動前野]]などの[[高次運動野]]、[[頭頂葉]]、[[前頭前野]]などから入力を受けており、[[随意運動]]制御に重要な役割を担っている。到達運動のプリズム適応は、小脳に障害があると起こらない。Kitazawa らは、到達運動をした結果生じた目標との誤差の情報が、[[登上線維]]による[[プルキンエ細胞]]に発生する[[小脳|複雑スパイク]]に表現されていることを明らかにした<ref name=ref43><pubmed>9548253</pubmed></ref>。つまり、運動の結果のエラーが登上線維によって小脳皮質に入力されることを示した。先に述べた、運動前野あるいは一次運動野におけるエラーの情報が、プルキンエ細胞に入力されている可能性がある。<br>一方、[[小脳|平行線維]]による[[小脳|単純スパイク]]は運動制御の信号が表現されている。小脳には、[[内部モデル]]が存在するといわれており、眼球運動においては小脳の単純スパイクが、[[内部モデル|逆モデル]]としての小脳の役割を反映していると考えられている<ref name=ref10></ref>が、上肢運動においては、大脳皮質で計画された運動指令が、小脳の[[内部モデル|順モデル]]に入力されるという考えもある<ref name=ref44><pubmed>26704591</pubmed></ref>。 | 小脳は、運動の[[マーの小脳理論|教師あり学習]]に重要な役割をする。小脳の外側部は、大脳皮質の[[一次運動野]]、[[運動前野]]などの[[高次運動野]]、[[頭頂葉]]、[[前頭前野]]などから入力を受けており、[[随意運動]]制御に重要な役割を担っている。到達運動のプリズム適応は、小脳に障害があると起こらない。Kitazawa らは、到達運動をした結果生じた目標との誤差の情報が、[[登上線維]]による[[プルキンエ細胞]]に発生する[[小脳|複雑スパイク]]に表現されていることを明らかにした<ref name=ref43><pubmed>9548253</pubmed></ref>。つまり、運動の結果のエラーが登上線維によって小脳皮質に入力されることを示した。先に述べた、運動前野あるいは一次運動野におけるエラーの情報が、プルキンエ細胞に入力されている可能性がある。<br>一方、[[小脳|平行線維]]による[[小脳|単純スパイク]]は運動制御の信号が表現されている。小脳には、[[内部モデル]]が存在するといわれており、眼球運動においては小脳の単純スパイクが、[[内部モデル|逆モデル]]としての小脳の役割を反映していると考えられている<ref name=ref10></ref>が、上肢運動においては、大脳皮質で計画された運動指令が、小脳の[[内部モデル|順モデル]]に入力されるという考えもある<ref name=ref44><pubmed>26704591</pubmed></ref><ref name=ref51><pubmed>30627965</pubmed></ref>。 | ||
===大脳基底核=== | ===大脳基底核=== | ||
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*[[随意運動と不随意運動]] | *[[随意運動と不随意運動]] | ||
*[[体性感覚]] | *[[体性感覚]] | ||
*[[マーの小脳理論]] | * [[マーの小脳理論]] | ||
* [[手と眼の協調運動]] | |||
==謝辞== | ==謝辞== | ||