「嗅球」の版間の差分

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==解剖学的構造==
==解剖学的構造==
[[ファイル:嗅球構造.png|thumb|250px|'''図1  マウス頭部断面の模式図'''　嗅上皮と主嗅球を青色で、鋤鼻器と副嗅球を赤色で示す。左が吻側（鼻先）。]]
[[ファイル:嗅球構造.png|thumb|250px|'''図1  マウス頭部断面の模式図'''　嗅上皮と主嗅球を青色で、鋤鼻器と副嗅球を赤色で示す。左が吻側（鼻先）。]]
　嗅球はヒトにおいては前頭葉の下に位置する長円形の小さな構造である。マウスなどのげっ歯類においては、それに比べると脳の中で比較的大きな割合を占めており、[[終脳]]吻側に突き出た構造となっている（'''図1'''）。鼻腔中の嗅上皮で匂い受容を行う嗅神経細胞からの入力を受け、[[嗅皮質]]に出力する。他の感覚情報（視覚・聴覚・体性感覚・味覚）はいずれも[[視床]]を介して大脳皮質一次感覚野に入力するのに対し、嗅覚情報は嗅球から直接一次嗅皮質に入力する。左右の嗅球の間に[[交連繊維]]はなく、独立している。
 
　嗅球は[[wikipedia:JA:ヒト|ヒト]]においては[[前頭葉]]の下に位置する長円形の小さな構造である。[[wikipedia:JA:マウス|マウス]]などの[[wikipedia:JAげっ歯類|げっ歯類]]においては、それに比べると脳の中で比較的大きな割合を占めており、[[終脳]]吻側に突き出た構造となっている（'''図1'''）。[[wikipedia:JA:鼻腔|鼻腔]]中の[[嗅上皮]]で匂い受容を行う[[嗅神経細胞]]からの入力を受け、[[嗅皮質]]に出力する。他の感覚情報（[[視覚]]・[[聴覚]]・[[体性感覚]]・[[味覚]]）はいずれも[[視床]]を介して[[大脳皮質一次感覚野]]に入力するのに対し、嗅覚情報は嗅球から直接一次嗅皮質に入力する。左右の嗅球の間に[[交連繊維]]はなく、独立している。


　げっ歯類においては、嗅球は嗅上皮（主嗅上皮）からの入力を受ける主嗅球（main olfactory bulb）、[[鋤鼻器]]からの入力を受ける副嗅球（accessory olfactory bulb）、およびその他の特殊な嗅神経細胞からの入力を受けるネックレス糸球体（necklace glomeruli）などからなる。嗅球の大部分を主嗅球が占めており、副嗅球は嗅球尾背側に位置している。ネックレス糸球体は嗅球の最も尾側をリング状に取り囲んでいる。ヒトにおいては鋤鼻器や副嗅球は存在しないか、あっても痕跡程度であるとされており、主嗅球のみが機能的であると考えられている。ここでは主にマウスでの知見に基づいて述べる。
　げっ歯類においては、嗅球は嗅上皮（主嗅上皮）からの入力を受ける主嗅球（main olfactory bulb）、[[鋤鼻器]]からの入力を受ける副嗅球（accessory olfactory bulb）、およびその他の特殊な嗅神経細胞からの入力を受けるネックレス糸球体（necklace glomeruli）などからなる。嗅球の大部分を主嗅球が占めており、副嗅球は嗅球尾背側に位置している。ネックレス糸球体は嗅球の最も尾側をリング状に取り囲んでいる。ヒトにおいては鋤鼻器や副嗅球は存在しないか、あっても痕跡程度であるとされており、主嗅球のみが機能的であると考えられている。ここでは主にマウスでの知見に基づいて述べる。
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[[ファイル:OMP-GFP2.jpg|thumb|250px|'''図2  マウス嗅球'''　全ての嗅神経細胞でGFPを発現するOMP-GFPノックインマウスのホールマウント共焦点画像。背側から見たもの。嗅上皮（上）の嗅神経細胞軸索が嗅球（下）に投射する。上が吻側で下が尾側。]]
[[ファイル:OMP-GFP2.jpg|thumb|250px|'''図2  マウス嗅球'''　全ての嗅神経細胞でGFPを発現するOMP-GFPノックインマウスのホールマウント共焦点画像。背側から見たもの。嗅上皮（上）の嗅神経細胞軸索が嗅球（下）に投射する。上が吻側で下が尾側。]]


　匂い分子は[[嗅上皮]]の[[嗅神経細胞]]によって検出される。嗅神経細胞（olfactory sensory neuron; OSN）は単一の[[樹状突起]]を嗅上皮の表面に向かって伸ばしており、その先端から20-30本の嗅繊毛を嗅粘膜中に伸ばしている。嗅繊毛にはGタンパク質共役型受容体である嗅覚受容体（odorant receptor; OR）が発現しており、嗅粘液中に溶け込んだ匂い分子を検出する。[[嗅覚受容体]]遺伝子はマウスで約1,000種類、ヒトで約350種類存在するが、個々の嗅神経細胞はこれらの中から1種類のみを発現している。嗅神経細胞は単一の[[軸索]]を有し、軸索束を形成しながら篩骨（ethmoid bone）の篩板（cribriform plate）を経て嗅球の糸球体（glomerulus）に接続する。他の感覚系や昆虫の嗅覚系と比較した場合、左右の交叉がなく同側（ipsilateral）の脳にのみ投射するという点は特徴的である。また、嗅神経細胞の軸索は[[ミエリン]]（髄鞘）をもたないという特徴がある。
　匂い分子は[嗅上皮の嗅神経細胞によって検出される。嗅神経細胞（olfactory sensory neuron; OSN）は単一の[[樹状突起]]を嗅上皮の表面に向かって伸ばしており、その先端から20-30本の[[嗅繊毛]]を[[嗅粘膜]]中に伸ばしている。嗅繊毛には[[Gタンパク質共役型受容体]]である[[嗅覚受容体]]（odorant receptor; OR）が発現しており、嗅粘液中に溶け込んだ匂い分子を検出する。嗅覚受容体遺伝子はマウスで約1,000種類、ヒトで約350種類存在するが、個々の嗅神経細胞はこれらの中から1種類のみを発現している。嗅神経細胞は単一の[[軸索]]を有し、軸索束を形成しながら[[wikipedia:JA:篩骨|篩骨]]（ethmoid bone）の[[wikipedia:JA:篩板|篩板]]（cribriform plate）を経て嗅球の[[糸球体]]（glomerulus）に接続する。他の感覚系や[[wikipedia:JA:昆虫|昆虫]]の嗅覚系と比較した場合、左右の交叉がなく同側（ipsilateral）の脳にのみ投射するという点は特徴的である。また、嗅神経細胞の軸索は[[ミエリン]]（髄鞘）をもたないという特徴がある。


[[ファイル:嗅球回路.jpg|thumb|250px|'''図3  嗅神経細胞軸索の収斂'''　特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞をEYFP標識したトランスジェニックマウスの嗅球の共焦点画像。同種の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索は同一の糸球体へと収斂する。]]
[[ファイル:嗅球回路.jpg|thumb|250px|'''図3  嗅神経細胞軸索の収斂'''　特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞をEYFP標識したトランスジェニックマウスの嗅球の共焦点画像。同種の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索は同一の糸球体へと収斂する。]]
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