「大脳皮質の局所神経回路」の版間の差分

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<font size="+1">[http://researchmap.jp/yoshiyukikubota 窪田芳之]、[http://researchmap.jp/yasuokawaguchi 川口泰雄]</font><br>
<font size="+1">[http://researchmap.jp/yoshiyukikubota 窪田芳之]、[http://researchmap.jp/yasuokawaguchi 川口泰雄]</font><br>
''自然科学研究機構 生理学研究所 大[[脳神経]]回路論研究部門''<br>
''自然科学研究機構 生理学研究所 大[[脳神経]]回路論研究部門''<br>
DOI:<selfdoi /> 原稿受付日:2012年6月6日 原稿完成日:2014年1月14日 更新日:2016年2月13日<br>
DOI:<selfdoi /> 原稿受付日:2012年6月6日 原稿完成日:2014年1月14日 更新日:2016年2月13日 更新日:2021年6月15日<br>
担当編集委員:[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中 啓治](独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター)<br>
担当編集委員:[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中 啓治](独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター)<br>
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[[Image:皮質局所神経回路 図1.png|thumb|250px|<b>図1.Minicolumn構造の概略</b><ref name="ref4"><pubmed>8822167</pubmed></ref>]]  
[[Image:皮質局所神経回路 図1.png|thumb|250px|<b>図1.Minicolumn構造の概略</b><ref name="ref4"><pubmed>8822167</pubmed></ref>]]  
[[Image:皮質局所神経回路 図2.png|thumb|250px|<b>図2.大脳皮質視覚野V1の信号の流れ</b>]]  
[[Image:皮質局所神経回路 図2.png|thumb|250px|<b>図2.大脳皮質視覚野V1の信号の流れ</b>]]  
[[Image:皮質局所神経回路 図3-1.png|thumb|250px|<b>図3.大脳皮質局所神経回路概略図</b><br>LS: late spiking, FS: fast spiking, RS/BSNP: regular spiking/burst spiking, CCK: コレシストキニン]]  
[[Image:皮質局所神経回路 図3-1.png|thumb|250px|<b>図3.大脳皮質局所神経回路概略図</b><br>LS: late spiking, FS: fast spiking, RS/BSNP: regular spiking/burst spiking, CCK: コレシストキニン]]  
[[Image:皮質局所神経回路 図4.png|thumb|250px|<b>図4.5層の錐体細胞の2つのサブタイプ</b><br>CCS: crossed-corticostriatal cell (CCS細胞)、CPn: corticopontine cell (CPn細胞)<ref name="ref12"><pubmed>21753015</pubmed></ref>]]  
[[Image:皮質局所神経回路 図4.png|thumb|250px|<b>図4.5層の錐体細胞の2つのサブタイプ</b><br>CCS: crossed-corticostriatal cell (CCS細胞)、CPn: corticopontine cell (CPn細胞)<ref name="ref12"><pubmed>21753015</pubmed></ref>]]  
[[Image:皮質局所神経回路 図5.png|thumb|250px|<b>図5.視床皮質神経線維の分布</b><br>小胞型グルタミン酸トランスポーター Type 2 (VGLUT2)による免疫染色像<ref name="ref7"><pubmed>17267569</pubmed></ref>。]]  
[[Image:皮質局所神経回路 図5.png|thumb|250px|<b>図5.視床皮質神経線維の分布</b><br>小胞型グルタミン酸トランスポーター Type 2 (VGLUT2)による免疫染色像<ref name="ref7"><pubmed>17267569</pubmed></ref>。]]  


英語名:cortical local microcircuit  
英語名:cortical local microcircuit  


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 [[大脳皮質]]には、80個程度の[[神経細胞]]で構成される[[ミニ円柱構造]]と呼ばれる最小単位の局所神経回路があり、その単位神経回路が多数並列的に存在する事で、概算で神経細胞26億個<ref name="ref1"><pubmed>4165856</pubmed></ref>([[ヒト]]の場合)により構成される大脳皮質の神経回路が作られている。
 大脳皮質はヒトが生きて行く上で必要な高次脳機能を司る。興奮性の錐体細胞と、それを抑制性に制御する非錐体細胞が、他の皮質領野や皮質下の視床など様々な場所からの入力を統合処理し、その複雑な機能を実現している。1層から6層まであり、各層ごとに特有の入出力構造を持つ。神経細胞は高密度に分布しており、ヒトの大脳皮質には1立方ミリ容積あたり、1万6千個の神経細胞と1億3千万個を超えるシナプス構造、齧歯類の大脳皮質には、8万個の神経細胞と10億個を上回る数のシナプス構造が推定されている。
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== 抑制性結合  ==
== 抑制性結合  ==
 GABAを伝達物質とする抑制性非錐体細胞には少なくとも十数種類のサブタイプがあり、それぞれ異なった役割で皮質活動を制御する(図3)<ref name=ref013 /> <ref name="ref15"><pubmed>9651498</pubmed></ref> <ref name="ref16">'''窪田 芳之'''<br>皮質局所神経回路の興奮性抑制性入力特性<br>“ブレインサイエンス・レビュー 2008”(伊藤正男・川合述史編集)クバプロ、東京、p45-72</ref> <ref name=ref009><pubmed>24650498</pubmed></ref> <ref name=ref002><pubmed>26612957</pubmed></ref> <ref name=ref003><pubmed>23313910</pubmed></ref>。
 GABAを伝達物質とする抑制性非錐体細胞には少なくとも十数種類のサブタイプがあり、それぞれ異なった役割で皮質活動を制御する(図3)<ref name=ref009><pubmed>24650498</pubmed></ref> <ref name=ref013 /> <ref name="ref15"><pubmed>9651498</pubmed></ref> <ref name="ref16">'''窪田 芳之'''<br>皮質局所神経回路の興奮性抑制性入力特性<br>“ブレインサイエンス・レビュー 2008”(伊藤正男・川合述史編集)クバプロ、東京、p45-72</ref> <ref name=ref002><pubmed>26612957</pubmed></ref> <ref name=ref003><pubmed>23313910</pubmed></ref>。


===バスケット細胞===
===バスケット細胞===
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== シナプス結合選択性 ==
== シナプス結合選択性 ==


 大脳新皮質2/3層内の錐体細胞のうち軸索側枝により直接結合している細胞同士は、直接結合していない細胞同士より、共通の4層興奮性神経細胞からの興奮入力をより多く受ける傾向がある。一方、5層から2/3層内の錐体細胞への興奮性入力や4層から2/3層内の錐体細胞への抑制性入力に関しては、このような選択的な入力パターンは見られない<ref name=ref28><pubmed>15729343</pubmed></ref>。さらに、抑制性細胞サブタイプであるパルブアルブミン陽性のFS細胞やソマトスタチン陽性の[[マルチノッティ細胞]]では、周囲にある錐体細胞を選択性なく神経支配している事が知られている<ref name=ref29><pubmed>21435562</pubmed></ref> <ref name=ref30><pubmed>21917809</pubmed></ref>。錐体細胞からの興奮性結合の一部には層やターゲットの細胞タイプによる選択性がある一方、抑制性細胞は周辺の細胞にランダムに結合していると考えられる。
 大脳新皮質2/3層内の錐体細胞のうち軸索側枝により直接結合している細胞同士は、直接結合していない細胞同士より、共通の4層興奮性神経細胞からの興奮入力をより多く受ける傾向がある。一方、5層から2/3層内の錐体細胞への興奮性入力や4層から2/3層内の錐体細胞への抑制性入力に関しては、このような選択的な入力パターンは見られない<ref name=ref28><pubmed>15729343</pubmed></ref>。さらに、抑制性細胞サブタイプであるパルブアルブミン陽性のFS細胞やソマトスタチン陽性の[[マルチノッチ細胞]]では、周囲にある錐体細胞を選択性なく神経支配している事が知られている<ref name=ref29><pubmed>21435562</pubmed></ref> <ref name=ref30><pubmed>21917809</pubmed></ref>。錐体細胞からの興奮性結合の一部には層やターゲットの細胞タイプによる選択性がある一方、抑制性細胞は周辺の細胞にランダムに結合していると考えられる。


==関連項目==
==関連項目==