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{{box|text= 一般に動物は、繁殖期になると、日長や温度などの外界の環境に依存して生殖腺（性腺）を発達させると共に、非繁殖期には示さない、求愛行動をはじめとする、生殖に関係した一連の性行動を行うようになる。この時、生殖腺の発達は、脳の情報処理システムが外界の環境の情報を適切に処理し、それを主に視床下部のニューロンに伝え、さらにその情報を脳下垂体という脳と内分泌系のインターフェースに伝えて、脳下垂体ホルモンを放出させ、末梢の生殖腺を刺激することにより起きる。一方、視床下部のニューロンは、繁殖期特有の性行動の賦活化にも極めて重要なはたらきをしている。この時に重要なのは、生殖腺の発達と性行動が、タイミング良く進むように協調的に調節されることである。さらに、いずれの現象においても、雌雄でそれらがうまく足並みを揃えて調節されることが生殖の成功に繋がり、無事に子孫を残すことができる。このようなしくみは、神経系と内分泌系の協調的な調節機能により実現されている。}} | {{box|text= 一般に動物は、繁殖期になると、日長や温度などの外界の環境に依存して生殖腺（性腺）を発達させると共に、非繁殖期には示さない、求愛行動をはじめとする、生殖に関係した一連の性行動を行うようになる。この時、生殖腺の発達は、脳の情報処理システムが外界の環境の情報を適切に処理し、それを主に視床下部のニューロンに伝え、さらにその情報を脳下垂体という脳と内分泌系のインターフェースに伝えて、脳下垂体ホルモンを放出させ、末梢の生殖腺を刺激することにより起きる。一方、視床下部のニューロンは、繁殖期特有の性行動の賦活化にも極めて重要なはたらきをしている。この時に重要なのは、生殖腺の発達と性行動が、タイミング良く進むように協調的に調節されることである。さらに、いずれの現象においても、雌雄でそれらがうまく足並みを揃えて調節されることが生殖の成功に繋がり、無事に子孫を残すことができる。このようなしくみは、神経系と内分泌系の協調的な調節機能により実現されている。}} | ||
== 研究の歴史 == | |||
[[image:性行動の神経回路1.png|thumb|300px|'''図1.ステロイド取り込み細胞のオートラジオグラム'''<br>トリチウム標識エストラジオール17βの結合するニューロンの脳内分布を、一般化したほ乳類脳の水平断面(上図)および矢状断面(下図)に丸印でプロットしたもの。文献<ref name=Morrel1978/>より改変。]] | |||
[[image:性行動の神経回路2A.png|thumb|300px|'''図2.キンギョにおけるエストロゲン感受性ニューロンの分布（オートラジオグラム）'''<br>トリチウム標識したエストラジオール17βを結合した脳内のニューロンを丸印で示す。CA:前交連、PO:視索前野、CO:視交差、ep:脚間核。文献<ref name=ref3><pubmed>721971</pubmed></ref>より改変。]] | |||
「性行動」と「生殖行動」は似ているが、後者が生殖の行為そのものを指すことが多いのに対して、前者は生殖に関わる一連のすべての行動パターンの連鎖を指す、より広義の用語として用いられることが多い。本項では、より広義の用語である「性行動」について解説する。[[性行動]]を引き起こす[[中枢神経系]]のしくみを科学的な研究の対象として考えるきっかけを作ったのは、1973年に[[wj:ノーベル医学生理学賞|ノーベル医学生理学賞]]を受賞した[[wj:カール・フォン・フリッシュ|フォン・フリッシュ]]（K. von Frisch）、[[wj:コンラート・ローレンツ|ローレンツ]]（K. Lorenz）、[[wj:ニコ・ティンバーゲン|ティンバーゲン]]（N. Tinbergen）の3人の功績によるところが大きい。 | 「性行動」と「生殖行動」は似ているが、後者が生殖の行為そのものを指すことが多いのに対して、前者は生殖に関わる一連のすべての行動パターンの連鎖を指す、より広義の用語として用いられることが多い。本項では、より広義の用語である「性行動」について解説する。[[性行動]]を引き起こす[[中枢神経系]]のしくみを科学的な研究の対象として考えるきっかけを作ったのは、1973年に[[wj:ノーベル医学生理学賞|ノーベル医学生理学賞]]を受賞した[[wj:カール・フォン・フリッシュ|フォン・フリッシュ]]（K. von Frisch）、[[wj:コンラート・ローレンツ|ローレンツ]]（K. Lorenz）、[[wj:ニコ・ティンバーゲン|ティンバーゲン]]（N. Tinbergen）の3人の功績によるところが大きい。 | ||
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== 性ステロイドホルモンと性行動 == | == 性ステロイドホルモンと性行動 == | ||
[[image:性行動の神経回路2B.png|thumb|300px|'''図3．オス・キンギョの脳局所破壊により性行動に有意な阻害のあった部位'''<br>局所破壊された脳部位をシェードで示す。終脳腹側野前交連上核（Vs）と終脳腹側野腹側部の後方部（pVv）、および視索前野脳室周囲部（NPP）の局所的脳破壊により、オスの性行動が有意に阻害された。数字は視索前野脳室周囲部の前端を0とした位置をµmで示す。<br>文献<ref name=ref4><pubmed> 6610412 </pubmed></ref>より改変]] | [[image:性行動の神経回路2B.png|thumb|300px|'''図3．オス・キンギョの脳局所破壊により性行動に有意な阻害のあった部位'''<br>局所破壊された脳部位をシェードで示す。終脳腹側野前交連上核（Vs）と終脳腹側野腹側部の後方部（pVv）、および視索前野脳室周囲部（NPP）の局所的脳破壊により、オスの性行動が有意に阻害された。数字は視索前野脳室周囲部の前端を0とした位置をµmで示す。<br>文献<ref name=ref4><pubmed> 6610412 </pubmed></ref>より改変]] | ||
[[image:性行動の神経回路2C.png|thumb|300px|'''図4.オス・ヒメマスの脳局所電気刺激により性行動が特異的に引き起こされた部位'''<br>脳の左側には求愛行動（アプローチA、アプローチ・クイバリングAQ、転位行動DA）が生じた脳の刺激部位が、刺激の閾値の大きさに応じた記号で示されている。脳の右側には放精行動（スポーニング・アクトSp.Act）が生じた脳の刺激部位が、刺激の閾値の大きさに応じた記号で示されている。求愛行動では■、▲、●が、放精行動では★が最も有効な部位であり、それらは終脳腹側野前交連上核（Vs）および視索前野脳室周囲部（NPP）に局在していた。<br>文献<ref name=ref5><pubmed> 6393162 </pubmed></ref>より改変]] | [[image:性行動の神経回路2C.png|thumb|300px|'''図4.オス・ヒメマスの脳局所電気刺激により性行動が特異的に引き起こされた部位'''<br>脳の左側には求愛行動（アプローチA、アプローチ・クイバリングAQ、転位行動DA）が生じた脳の刺激部位が、刺激の閾値の大きさに応じた記号で示されている。脳の右側には放精行動（スポーニング・アクトSp.Act）が生じた脳の刺激部位が、刺激の閾値の大きさに応じた記号で示されている。求愛行動では■、▲、●が、放精行動では★が最も有効な部位であり、それらは終脳腹側野前交連上核（Vs）および視索前野脳室周囲部（NPP）に局在していた。<br>文献<ref name=ref5><pubmed> 6393162 </pubmed></ref>より改変]] | ||
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#終神経GnRH3（Terminal nerve-GnRH; TN-GnRH）神経系；[[終脳]]と[[嗅球]]の境界部に細胞塊を形成し、軸索を脳全体に広く投射しており、主に神経修飾作用をもつ（正中隆起には投射しない）。遺伝子パラログgnrh3を発現。 | #終神経GnRH3（Terminal nerve-GnRH; TN-GnRH）神経系；[[終脳]]と[[嗅球]]の境界部に細胞塊を形成し、軸索を脳全体に広く投射しており、主に神経修飾作用をもつ（正中隆起には投射しない）。遺伝子パラログgnrh3を発現。 | ||
この中で、性行動の神経回路と最も深い関わりを持つのが3）の終神経GnRH3ニューロンである。Okaらは'''図5'''に示すドワーフグーラミーやGFPトランスジェニックメダカを用いてこれらのニューロンの形態学的・電気生理学的特徴の解析を行うと同時に、これらのニューロンの細胞塊を破壊した熱帯魚の行動学的解析を行い、これらのニューロンが作るGnRH3ペプチドが、脳内に極めて広く張り巡らされた軸索から放出されて引き起こされる神経修飾作用が、熱帯魚の性行動レパートリーの一つである巣作り行動などの行動の動機付けを調節している、と言う説を提唱している<ref name=Karigo2013><pubmed> 24312079 </pubmed></ref><ref name=Yamamoto1997><pubmed>9208402</pubmed></ref>。最近、遺伝子改変メダカを用いた行動学的実験や電気生理学的実験を組み合わせた研究により、この作業仮説を支持するような実験結果が得られ、今後のさらなる研究が期待されている<ref><pubmed> 24385628 </pubmed></ref>。GnRH2とGnRH3は視床下部外GnRH系とも呼ばれるが、それらの機能については、文献を参照のこと<ref name=Umatani2019><pubmed>31367467</pubmed></ref>。ラットやウシガエルの交感神経節には、これらのGnRHの一部が投射していて、後期の遅いシナプス後電位（late slow synaptic potential）を発生させている、ということが知られており、同様の神経修飾作用が脳内でもはたらいているのではないかと考えられる。 | |||
[[ファイル:Oka Sexual Behavior Fig6.jpg|サムネイル|'''図6.マウスにおいて、性特異的に社会的な信号を処理して行動を引き起こすのに関与する神経回路'''<br> | [[ファイル:Oka Sexual Behavior Fig6.jpg|サムネイル|'''図6.マウスにおいて、性特異的に社会的な信号を処理して行動を引き起こすのに関与する神経回路'''<br> | ||