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Yoshimasakoyama

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 PAGは、内側視索前野（medial preoptic area: MPOA）や視床下部からの投射を受け、オス、メスの性行動の発現に重要な役割を果たす。
-オスでは、MPOAからPAGへの経路が陰茎勃起に関与している（15337249）。マウンティングに始まる一連の性行動の発現には、MPOAから腹側被蓋、黒質、中脳網様核などへの経路が関与すると考えられている。1946721
+オスでは、MPOAからPAGへの経路が陰茎勃起に関与している<ref><pubmed>15337249</pubmed></ref>。マウンティングに始まる一連の性行動の発現には、MPOAから腹側被蓋、黒質、中脳網様核などへの経路が関与すると考えられている<ref><pubmed>1946721</pubmed></ref>。メスでは視床下部腹内側核（VMH）から背側PAGへの経路がロードシス（腰を突き上げてオスを迎え入れる姿勢）の促進系として働く<ref><pubmed>469715</pubmed></ref>。外側中隔から腹側PAGには、ロードシスの抑制系が働<ref><pubmed>11170006</pubmed></ref>。PAGからは、延髄巨大細胞核(nucleus gigantocellularis: nGi)や傍巨大細胞核(nucleus paragigantocellularis: nPGi) への経路がロードシスの促進系として働く<ref><pubmed>10087093</pubmed></ref>。背側PAGには末梢からの感覚情報も入力し、ここでMPOA/VMHからの促進性入力と感覚入力との統合が行われる。
-メスでは視床下部腹内側核（VMH）から背側PAGへの経路がロードシス（腰を突き上げてオスを迎え入れる姿勢）の促進系として働く469715。外側中隔（LS）から腹側PAGには、ロードシスの抑制系が働く(11170006)。
+PAGからnPGiへの投射ニューロンの多くは、ステロイドホルモンﾞ（エストロゲン、アンドロゲン）のレセプターを発現しており、この系の活性化は、ステロイドホルモンに強く依存する<ref><pubmed>11536188</pubmed></ref>。
+PAGでは、さまざまなペプタイドが、ロードシスの修飾に関与している。LHRH<ref><pubmed>6339979 </pubmed></ref>、プロラクチン<ref><pubmed>6828874</pubmed></ref>、サブスタンスＰ<ref><pubmed>2441308</pubmed></ref>は促進的に、CRF,βエンドルフィンは、抑制的に作用する<ref><pubmed>6209590</pubmed></ref><ref><pubmed>2860950</pubmed></ref>。
-PAGからは、延髄巨大細胞核(nucleus gigantocellularis: nGi)や傍巨大細胞核(nucleus paragigantocellularis: nPGi) への経路がロードシスの促進系として働く10087093。
+===排尿===
-背側PAGには末梢からの感覚情報も入力し、ここでMPOA/VMHからの促進性入力と感覚入力との統合が行われる。
-PAGからnPGiへの投射ニューロンの多くは、ステロイドホルモンﾞ（エストロゲン、アンドロゲン）のレセプターを発現しており、この系の活性化は、ステロイドホルモンに強く依存する。18393295。11536188
-PAGでは、さまざまなペプタアイドが、性行動の修飾に関与している。LHRH、プロラクチン、サブスタンスＰは、促進的に（6339979,  6828874 , 2441308）、CRF,βエンドルフィンは、抑制的に作用する（6209590,　2860950）。
-　PAGは、性行動の発現に中心的な役割を果たす内側視索前野（medial preoptic area: MPOA）から投射を受け、PAGから延髄巨大細胞核(nucleus gigantocellularis: nGi)への投射がオス、メスの性行動の発現に重要な役割を果たす。　MPOAからPAG、PAGからnGiへの投射ニューロンの多くは、ステロイドホルモンﾞ（エストロゲン、アンドロゲン）ﾞ含有ニューロンであり、この系の活性化は、ステロイドホルモンに強く存する<ref><pubmed>15337249</pubmed></ref>。ｄPAGには末梢からの感覚情報も入力し、ここでMPOAからの促進性入力と感覚入力との統合が行われている。
-　オスでは、MPOAからPAGを介する経路が、陰茎勃起に関与している<ref><pubmed>18393295</pubmed></ref>。オスの性行動の発現には、MPOAから腹側被蓋、黒質、中脳網様核などへの経路が関与すると考えられている<ref><pubmed>1946721</pubmed></ref>。
-　メスでは視床下部腹内側核（VMH）からのdPAGへの投射が性行動（ロードシス）の促進系として働いている<ref><pubmed>469715</pubmed></ref>。一方、外側中隔（LS）から腹側PAGへの経路は、lordosisの抑制系として作用する<ref><pubmed>11170006</pubmed></ref>。dPAGから延髄巨大細胞核(nucleus gigantocellularis: nGi)への投射がlordosisの実行系として働く<ref><pubmed>11170006</pubmed></ref>。　PAGでは、さまざまな物質が、性行動の修飾に関与している。LHRH<ref><pubmed>6339979 </pubmed></ref>、プロラクチン<ref><pubmed>6828874</pubmed></ref>、サブスタンスＰ<ref><pubmed>6339979 </pubmed></ref>は促進的に、CRF,βエンドルフィンは、抑制的に作用する<ref><pubmed>6209590</pubmed></ref>。
-===排尿===
-PAG尾側の腹外側部(vlPAG)は、腰仙髄を介して膀胱からの感覚性入力を受け、橋の排尿中枢（バーリントン核）に直接投射する（7499530）。vlPAGへの電気刺激や興奮性アミノ酸（グルタミン酸、ホモシステイン酸）の投与によって排尿反応が起こり（11113354, 12352469）、GABA agonist (ムシモル)によって排尿が抑制されることから（21486804）、vlPAGが排尿の促進系として働く。
-一方、吻側PAGの背外側部（dlPAG）はGABA作動性ニューロンを介して、排尿中枢に抑制系として作用するく（18385467）。
-　GABA作動性ニューロンによる抑制は、D1受容体を介したドーパミンニューロン作動性入力によって調節されている（18554296）。
 　前頭葉や扁桃体からＰＡＧへの入力は、排尿抑制系として作用する20025036。このシステムは、緊急時に排尿を抑制することにより、適切な行動をよりスムースに発現させる役割を持つ。
 　PAG尾側の腹外側部(vlPAG)は、腰仙髄を介して膀胱からの感覚性入力を受け、橋の排尿中枢（バーリントン核）に直接投射する<ref><pubmed>7499530</pubmed></ref>。vlPAGへの電気刺激や興奮性アミノ酸（グルタミン酸、ホモシステイン酸）の投与によって排尿反応が起こり<ref><pubmed>11113354</pubmed></ref>、GABA agonist (ムシモル)によって排尿が抑制されることから<ref><pubmed>21486804</pubmed></ref>、vlPAGが排尿の促進野と考えられる。
-　PAG吻側の背外側部（dlPAG）への電気刺激によって排尿が抑制され、この効果は、排尿中枢へのビキュキュリン投与によって阻害されることから、PAG吻側の背外側部(dlPAG)からのGABA作動性ニューロンが排尿抑制系として働くと考えられる<ref><pubmed>18385467</pubmed></ref>。GABA作動性ニューロンによる抑制は、D1受容体を介したドーパミンニューロン作動性入力によって調節されている<ref><pubmed>18554296</pubmed></ref>。
+一方、PAG吻側の背外側部（dlPAG）は、GABA作動性ニューロンを介して、排尿中枢に抑制系として作用する。<ref><pubmed>18385467</pubmed></ref>。
-　前頭葉や扁桃体からＰＡＧへの入力は、緊急時の適応行動の際に排尿抑制系として作用する<ref><pubmed>20025036</pubmed></ref>。
+前頭葉や扁桃体からPAGへの入力は、排尿抑制系として作用する。このシステムは、行動発現時に排尿を抑制することにより、必要な行動をよりスムースに発現させる役割を持つ<ref><pubmed>20025036</pubmed></ref>。
 ===睡眠・覚醒===
-　PAG尾側の腹外側部から、さらにその腹外側の網様体に位置する外背側被蓋核（laterodorsal tegmental nucleus; LDT）と、その外側に分布する脚橋被蓋核（pedunculopontine tegmental nucleus; PPT）のアセチルコリン作動性ニューロンの一群は、レム睡眠中に高い発火活動を維持し、レム睡眠の発現と維持に関与する。別の一群のアセチルコリン作動性ニューロンは、覚醒とレム睡眠時に活動が上昇し、覚醒とレム睡眠の調節に関与する。LDT腹側部(subLDT)のグルタミン酸作動性ニューロンも、アセチルコリン作動性ニューロンとの間に相互促進性の関係あり、レム睡眠の調節に関与している。背側縫線核のセロトニン作動性ニューロンは、青斑核のノルアドレナリン作動性ニューロンとともに、覚醒時に持続的発火を維持し、覚醒の維持、レム睡眠の抑制に関与する。PAG腹外側部のGABA作動性ニューロンもLDT/subLDTのレム睡眠調節領域に投射して、レム睡眠の抑制に作用している。アセチルコリン作動性ニューロン、モノアミン作動性ニューロンは、覚醒時には、視床下部の覚醒系ニューロン（ヒスタミン作動性ニューロン、オレキシン作動性ニューロン）からの興奮性入力を受け、徐波睡眠時には、視索前野のGABA作動性ニューロンからの抑制を受けているPAG尾側の腹外側部から、さらにその腹外側の網様体に位置する外背側被蓋核（laterodorsal tegmental nucleus; LDT）と、その外側に分布する脚橋被蓋核（pedunculopontine tegmental nucleus; PPT）のアセチルコリン作動性ニューロンの一群は、レム睡眠中に高い発火活動を維持し、レム睡眠の発現と維持に関与する。別の一群のアセチルコリン作動性ニューロンは、覚醒とレム睡眠時に活動が上昇し、覚醒とレム睡眠の調節に関与する。LDT腹側部(subLDT)のグルタミン酸作動性ニューロンも、アセチルコリン作動性ニューロンとの間に相互促進性の関係あり、レム睡眠の調節に関与している。背側縫線核のセロトニン作動性ニューロンは、青斑核のノルアドレナリン作動性ニューロンとともに、覚醒時に持続的発火を維持し、覚醒の維持、レム睡眠の抑制に関与する。PAG腹外側部のGABA作動性ニューロンもLDT/subLDTのレム睡眠調節領域に投射して、レム睡眠の抑制に作用している。アセチルコリン作動性ニューロン、モノアミン作動性ニューロンは、覚醒時には、視床下部の覚醒系ニューロン（ヒスタミン作動性ニューロン、オレキシン作動性ニューロン）からの興奮性入力を受け、徐波睡眠時には、視索前野のGABA作動性ニューロンからの抑制を受けている<ref><pubmed>16251950</pubmed></ref><ref><pubmed>17689057</pubmed></ref><ref><pubmed>22647467</pubmed></ref>。
+　PAG尾側の腹外側部から、さらにその腹外側の網様体に位置する外背側被蓋核（laterodorsal tegmental nucleus; LDT）と、その外側に分布する脚橋被蓋核（pedunculopontine tegmental nucleus; PPT）のアセチルコリン作動性ニューロンの一群は、レム睡眠中に高い発火活動を維持し、レム睡眠の発現と維持に関与する。別の一群のアセチルコリン作動性ニューロンは、覚醒とレム睡眠時に活動が上昇し、覚醒とレム睡眠の調節に関与する。LDT腹側部(subLDT)のグルタミン酸作動性ニューロンも、レム睡眠の調節に関与している。背側縫線核のセロトニン作動性ニューロンは、青斑核のノルアドレナリン作動性ニューロンとともに、覚醒時に持続的発火を維持し、覚醒の維持、レム睡眠の抑制に関与する。アセチルコリン作動性ニューロン、モノアミン作動性ニューロンは、覚醒時には、視床下部の覚醒系ニューロン（ヒスタミン作動性ニューロン、オレキシン作動性ニューロン）からの興奮性入力を受け、徐波睡眠時には、視索前野の徐波睡眠促進系（GABA作動性ニューロン）からの抑制を受けている<ref><pubmed>16251950</pubmed></ref><ref><pubmed>17689057</pubmed></ref><ref><pubmed>22647467</pubmed></ref>。
 == 参考文献 ==