「海馬」の版間の差分

　海馬は[[大脳]][[側頭葉]]の内側部で[[側脳室]]下角底部に位置し、[[エピソード記憶]]等の[[顕在性記憶]]の形成に不可欠な[[皮質]]部位である（図1）。[[記憶]]形成に関与する側頭葉皮質部位には、[[嗅内野]]、[[傍海馬台]]、[[前海馬台]]、[[海馬台]]、[[海馬]]（[[アンモン角]]）、[[歯状回]]がある。また、海馬台、海馬、歯状回に、[[中隔]]側へ連続する[[脳梁]]上部の[[脳梁]]灰白層を加えて集合的に[[海馬体]] (hippocampal formation) と呼ぶ。

　側脳室下角底部に隆起する[[大脳皮質]]を両側合わせて肉眼的に見ると、[[wikipedia:ja:ギリシャ神話|ギリシャ神話]]に登場する海神[[wikipedia:ja:ポセイドン|ポセイドン]]がまたがる海馬の前肢の形に似ていることから[[wikipedia:ja:イタリア|イタリア]]・[[wikipedia:ja:ボロ−ニャ|ボロ−ニャ]]の解剖学者 [[wikipedia:Julius Caesar Aranzi|Giulio Cesare Arantio]] (1587) は''Hippocampus''（海馬）と命名した。側脳室下角前方へ膨らんだ部分を[[海馬足]]（''pes hippocampi''）とよぶ。魚類の[[wikipedia:ja:タツノオトシゴ|タツノオトシゴ]]も''hippocampus'' と呼ばれるが、脳部位の海馬とは独立して神話の海馬から連想して命名されたという。海馬の別称として、Ram's Horn（羊の角、Winslow, 1732）、''Cornu Ammonis'' （[[wikipedia:ja:エジプト|エジプト]]の太陽神[[wikipedia:ja:アモン|アモン]]神の角、de Garengeot, 1742）などがある。Arantio 自身、''hippocampus''とは別に''vermis bombycinus''（蚕）とも呼んだ。和名の海馬は、Zeepaard（蘭）、Seepferd（独）、sea-horse （英）からの訳である。

　海馬は[[大辺縁葉]]（le grand lobe linbique, [[wikipedia:ja:ピエール・ポール・ブローカ|Broca]]）<ref>'''Paul Broca'''<br>Localisations des fonctions cérébrales. Siège de la faculté du langage articulé.<br>''Bulletin de la Société d"Anthropologie'' 4: 200–208, 1863.</ref>の一部を構成し、[[嗅脳]]に隣接するからか、20世紀中頃まで[[嗅覚]]機能に関与すると考えられていた。しかしBrodal（1942）（文献情報ございましたらご指示ください）は、これまでの神経結合の所見を検討して、海馬嗅覚皮質説に疑問を示した。[[嗅球]]から海馬への一ないし二シナプス性入力は、現在の解剖・生理実験でも否定的所見が多い。近年、嗅覚一次中枢は、[[前頭葉]]下面後部に推定されているようである。

　[[wikipedia:James Papez|Papez]] (1937) は、[[情動]]発現を司る部位として[[視床下部]]を、[[情動]]経験の部位として大脳半球内側皮質（[[帯状回]]、海馬）と視床を推定した<ref name= Papez><pubmed> 7711480 </pubmed></ref>。そして解剖的に知られていた、海馬—[[脳弓]]—[[乳頭体]]—[[乳頭体視床束]] ([[Vicq d'Azyr束]]) —[[視床前核]]—帯状回—海馬と続く回路は情動に関与すると考えた。のちに[[パペッツの回路]]と呼ばれるが、実はこれが記憶に密接に関与する回路であることがわかってきた。

　[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]では、Bechterew (1899)、Grünthal (1947)<ref>'''Grünthal, E.'''<br>Über das klinische Bild nach umschriebenen beiderseitigem Ausfall der Ammonshornrinde.<br>''Monatsschr. Psychiat. Neurol.'', 113, 1-16, 1947</ref>、GleesとGriffith (1952)ら<ref name= Glees><pubmed>14947832</pubmed></ref>が、近時記憶に著しい障害のあった患者の脳を死後剖検し、両側の海馬や海馬傍回に器質性病変のあることを報告した。そして、ScovilleとMilner (1957)が難治性[[てんかん]]患者の治療目的で、両側[[側頭葉]]内側部（[[扁桃体]]、海馬傍回、海馬前方2/3 ）の切除術を行ったところ、強度の順行性記憶障害を惹起したことを報告した<ref name= Scoville><pubmed> 13406589 </pubmed></ref>。患者らは知能指数にはまったく問題がみられないが、術後の事象の記憶が全然できない。人の顔や名前は全く記憶することができず、受けた指示の内容だけでなく指示されたことも覚えていない。また術前3年までぐらいの[[逆行性健忘]]も見られた。一方、数年より以前の事象は思い出すことが可能で、以来、海馬が[[近時記憶]]と[[長期記憶]]の形成（[[記銘]]）の部位として注目されるようになった。海馬の構造と機能についての詳細は文献<ref name=ref1>'''Amaral DG, Insausti R.'''<br>Hippocampal formation. In: Paxinos G, editor. The Human Nervous System. <br>San Diego: Academic Press. pp. 711-755. 1990.</ref> <ref name=ref2>'''Amaral DG, Witter MP.'''<br>Hippocampal formation. Paxinos G, ed. "The Rat Nervous System". <br>San Diego: Academic Press. pp. 443-493. 1995.</ref> <ref name=ref3><pubmed>8915675</pubmed></ref> <ref name=ref4>'''Gloor P'''<br>The Temporal Lobe and Limbic System. <br>Oxford University Press, New York, 1997 </ref>（英文）、文献<ref name=ref5>'''石塚典生'''<br>海馬の細胞構築と神経結合<br>神経進歩　38:5-22 (1994)</ref> <ref name=ref6>'''石塚典生'''<br>海馬の構造と線維連絡<br>脳と神経　50:881-892 (1998)</ref> <ref name=ref7>'''石塚典生'''<br>記憶のしくみ　解剖学的面から<br>CLINICAL NEUROSCIENCE　16:130-134 (1998)</ref> <ref name=ref8>'''石塚典生'''<br>大脳辺縁系の神経結合と細胞構築<br>神経進歩　50:7-17 (2006)</ref> <ref name=ref9>'''石塚典生'''<br>海馬領域における縦走性線維投射<br>BRAIN and NERVE　60:737-745 (2008)</ref>（和文）、池谷による[http://gaya.jp/research/index.htm Website]を参照。

 

[[image:海馬1.png|thumb|300px|'''図2．記憶回路の神経結合を示す概念図'''<br>青は大脳皮質領域、ピンクは皮質下領域の出力先、橙色は皮質下領域からの入力路]]

　大脳皮質側頭葉の内側部に位置する[[嗅周皮質]]、嗅内野、海馬体（海馬台、アンモン角、歯状回）、海馬の後方皮質（[[前海馬台]]、[[傍海馬台]]）および[[脳梁膨大後皮質]]は記憶の形成に関与する。大脳皮質[[連合野]]で分析された種々の情報は、嗅周皮質と嗅内野で混合され、嗅内野から[[貫通線維]]束として海馬体に入る（図2）。これらの情報は海馬体の内部回路により信号処理され、脳弓によって皮質下構造（[[視床前核]]、[[視床下部]]、乳頭体、中隔[[側坐核]]）へ出力されるとともに、複数の投射経路によって嗅内野へ帰還する。そして、嗅内野から大脳皮質へ信号が運ばれ、記憶として貯蔵されると考えられる。海馬の中に入ってきた信号は、すでに視覚、聴覚といった感覚種（modality）が曖昧な超感覚種の信号という。

[[image:海馬2.png|thumb|300px|'''図3．内側嗅内野からの貫通線維束の終止部位（焦茶色）''']]

　海馬体への入力路としては、1）嗅内野からの貫通線維束（図３）、2）[[内側中隔核]]、[[乳頭体上核]]、[[青斑核]]、[[縫線核]]から上行してくる脳弓、および3）反対側CA3と歯状回門からの[[交連線維]]が通る[[腹側海馬交連]]がある。貫通線維束は大脳皮質から記憶の源情報を運び、交連線維は海馬内情報処理回路の一部を担い、上行性入力は海馬体内部回路の活動を修飾する。皮質性の貫通線維束とCA3線維は[[グルタミン酸]]、内側中隔核線維は[[アセチルコリン]]と [[GABA]]、乳頭体上核線維は[[ドーパミン]]、青斑核線維は[[アドレナリン]]、縫線核線維は[[セロトニン]]、そして、反対側の歯状回[[多形細胞]]からの線維はGABAを伝達物質としている。

　CA3 錐体細胞の出力は両側性で、[[Schaffer側枝]]によってCA1 放線層と上昇層へ投射するとともに、CA3 領域へも連合性側枝を分布する<ref name=ref10><pubmed>2358523</pubmed></ref>。 CA3cからは歯状回門へも少量の分布がある。さらに、両側性に外側中隔核に投射するが、海馬台や嗅内野には投射しない。Schaffer側枝は海馬長軸方向に5mm以上にわたり投射し（海馬の全長は約8mm）、CA3錐体細胞の細胞体の位置や投射レベルによってCA1 への終止部位が連続的・段階的に変化する（図7）。第一に、CA3cからは中隔方向へ投射が多く、軸索は主に放線層に分布して頂上樹状突起に終止する。反対に、CA3aからは側頭葉方向へ投射が多く、軸索は主に上昇層に分布し、基底樹状突起に終止する割合が多い。第二に、投射レベルが中隔側に行くほど終止部位がCA1近位部（CA3側）かつ海馬白板側に移行し、樹状突起の下方に終止するのに対し、投射レベルが側頭葉側ほどCA1遠位部（海馬台側）かつ放線層浅層へ終止する。CA3内の連合性軸索側枝は、CA3c錐体細胞ではCA3c域に限局して終止するのに対し、CA3a錐体細胞の軸索は横断面上でもCA3領域内に広く分布している。長軸方向の分布では、終止部位の頂上・基底方向への変移もCA1への投射様式と同様に見られる。