「神経細胞移動」の版間の差分

前述した３つの移動様式は独立に存在するのではなく、個々の皮質神経細胞がこれらの移動様式の変遷をへて移動が達成される。皮質神経細胞の移動過程は時期による違いが大きいので、これらを区別して考える必要がある。まず 脳室帯、もしくは脳室下帯から産生された神経細胞の多くは発生の時期に関わらず多極性細胞の形態をとり、多極性移動を示す。これらの細胞は、基本的にはその後、ロコモーションの移動様式に変化して皮質板内へと進入する。しかし、皮質神経細胞の最初の集団（マウスの胎生12日目に産生された集団）は、明確なロコモーション様式への転換をせずに移動が達成される<ref><pubmed> 15389616 </pubmed></ref>。よって、この時期の移動には放射状線維は必要無いと考えられている。また、皮質形成初期〜中期（マウスの胎生12〜14日目）に誕生した一部の皮質神経細胞は多極性細胞を経ずに細胞体トランスロケーションにより脳室帯から辺縁帯直下に至ることが観察されている<ref name="ref1" /><ref><pubmed>11567613</pubmed></ref>。皮質形成後期（マウスの胎生15〜16日目）になると、脳室帯に直接由来する神経細胞と、脳室下帯でさらに分裂する集団での移動様式の違いが明確になってくる<ref><pubmed> 19150920</pubmed></ref>（図２）。脳室帯から直接産生された神経細胞は脳室帯内でしばらく留まった後、多極性細胞の形態をとり、脳室帯直上に帯状に蓄積して細胞密度の高い領域を形成する。これを多極性細胞蓄積帯（multipolar cell accumulation zone: MAZ）と呼ぶ。これらの多極性細胞は約24時間、MAZ内に留まった後、ロコモーションに変化して皮質板内へ移動する。一方、脳室下帯でさらに分裂する集団は、細胞体トランスロケーションにより脳室帯を離れ、MAZにオーバーラップしてそれより脳表面側へも広く分布する。マウスの場合、これらの細胞の多くは脳室下帯で突起を失い、分裂して２つの神経細胞となるいわゆるbasal progenitorである。脳室帯由来の神経細胞と脳室下帯分裂細胞の移動パターンの違いに注目した場合、前者は後者よりも脳室帯を離れるタイミングが遅いので、前者をslowly exiting population (SEP)、後者をrapidly exiting population (REP)と呼ぶ。皮質形成後期においては、細胞体トランスロケーションにより脳室帯から辺縁帯直下まで到達するケースは無いか、あっても非常に少数であると考えられる。皮質形成の初期においても後期においても、皮質神経細胞の移動終了地点においては、細胞体トランスロケーションの一形態であるターミナルトランスロケーション(terminal translocation)が観察される<ref name="ref1" />。辺縁帯直下には皮質板の中でもさらに細胞密度が高い部位があり、これをprimitive cortical zone (PCZ)と呼ぶ<ref name="ref2"><pubmed>23083738</pubmed></ref>。ターミナルトランスロケーションはこのPCZを乗り越えるために必要であり、ロコモーションからの転換にはリーリン蛋白質が必要であることが示されている<ref name="ref2" />。  

大脳皮質の抑制性神経細胞は外套ではなく、その腹側にある[[基底核原基]]（ganglionic eminence）で産生され、接線方向に移動して大脳皮質へ入る<ref><pubmed>9334308</pubmed></ref><ref><pubmed>9334406</pubmed></ref>。基底核原基は内側、外側、尾側基底核原基（medial, lateral, and caudal ganglionic eminences; MGE, LGE, CGE）の３つの領域に大きく分けられる。大脳皮質に入る抑制性神経細胞（特にパルブアルブミン陽性細胞、およびソマトスタチン陽性細胞）の多くはMGEに由来する。これらが外套に入る際には脳室下帯／中間帯を通るものと、辺縁帯を通るものに分かれ<ref><pubmed>11343646</pubmed></ref>、脳室下帯／中間帯を通過したグループはその後、脳表面側へと向かい、その一部は辺縁帯にまで達して接線方向にランダムウォークした後、再び皮質板内へと潜り込む<ref><pubmed>19193877</pubmed></ref>。大脳皮質の抑制性神経細胞の約３割はセロトニン5-HT(3A)受容体陽性であり、そのほとんどはCGEに由来する<ref><pubmed>21159951</pubmed></ref>。これらの細胞はReelin陽性細胞やCalretinin陽性細胞、VIP (vasoactive intestinal polypeptide) 陽性細胞を含む<ref><pubmed>20130169</pubmed></ref>。CGEから外套へ向かう細胞は大脳の後方へ回り込むシャープな細胞の流れを作り、これをcaudal migratory stream (CMS)と呼ぶ<ref><pubmed>16079409</pubmed></ref><ref><pubmed>19074032</pubmed></ref>。CGEはさらに扁桃体の神経細胞を供給する。大脳皮質の抑制性神経細胞は上記の他、視索前野（preoptic area）にも由来する<ref><pubmed>19625528</pubmed></ref>。LGEに由来する神経細胞は主に線条体、および嗅球へ向かう神経細胞となり<ref><pubmed>12514213</pubmed></ref>、大脳皮質への細胞供給はあっても少数であると考えられている。