「脚橋被蓋核」の版間の差分

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 [[脳幹]]の[[神経核]]であり、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]の脳において最初に同定された<ref name="ref1"><pubmed> 8336832 </pubmed></ref>。 PPNは[[上小脳脚]]を取り囲み、[[黒質]]の尾側に位置する。[[中枢神経系]]の[[アセチルコリン神経]]は、[[マイネルト核]]を含む[[前脳基底部細胞群]]とPPNを中心とする[[脚橋被蓋細胞群]]に大別され、PPNは近傍の[[背外側被蓋核]](laterodorsal tegmental nucleus; LDT)と並び脳幹内でアセチルコリン作動性ニューロンが豊富に存在する核である<ref name="ref2"><pubmed> 6320048 </pubmed></ref><ref name="ref3"><pubmed> 6646427 </pubmed></ref><ref name="ref4"><pubmed> 7915726 </pubmed></ref><ref name="ref5"><pubmed> 3251602 </pubmed></ref>。PPNには[[アセチルコリン作動性ニューロン]](Ch5グループとも呼ばれる)の他、[[グルタミン酸作動性ニューロン]]、[[GABA作動性ニューロン]]や、各種の[[神経ペプチド]]を産生するニューロンなどが混在する<ref name="ref6"><pubmed> 6197654 </pubmed></ref>。PPNニューロンは主に[[大脳皮質]]領域、[[基底核]]領域より入力を受け、[[視床]]や[[視蓋領域]]、基底核領域、[[脳幹]][[網様体]]へ投射する<ref name="ref3"><pubmed> 6646427 </pubmed></ref><ref name="ref5"><pubmed> 3251602 </pubmed></ref>。したがってPPNは基底核-大脳皮質ループおよび[[網様体脊髄路系]]を介して[[運動]]の発現や[[姿勢筋]]活動の制御に関与するとともに、視床-大脳、大脳基底核投射や[[網様体賦活系]]を介して[[意識]]レベルや[[睡眠]]・[[覚醒]]、[[注意]]、[[動機付け]]、[[学習]]の調節に関わっていると考えられている。なお、PPNを局所微小電気刺激すると、1.皮質での[[アセチルコリン]]量が上昇する<ref name="ref7"><pubmed> 6050151 </pubmed></ref>、2. [[歩行運動]]が誘発される<ref name="ref8"><pubmed> 2611678 </pubmed></ref>、3.皮質の[[脳波]]が覚醒的な状態になる<ref name="ref9"><pubmed> 20146689 </pubmed></ref>、4.黒質の活動レベルが上昇する<ref name="ref10"><pubmed> 10392847 </pubmed></ref>、5. [[線条体]]での[[ドーパミン]]量が上昇する<ref name="ref11"><pubmed> 12603265 </pubmed></ref>、といったことが知られている。  
 [[脳幹]]の[[神経核]]であり、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]の脳において最初に同定された<ref name="ref1"><pubmed> 8336832 </pubmed></ref>。 PPNは[[上小脳脚]]を取り囲み、[[黒質]]の尾側に位置する。[[中枢神経系]]の[[アセチルコリン神経]]は、[[マイネルト核]]を含む[[前脳基底部細胞群]]とPPNを中心とする[[脚橋被蓋細胞群]]に大別され、PPNは近傍の[[背外側被蓋核]](laterodorsal tegmental nucleus; LDT)と並び脳幹内でアセチルコリン作動性ニューロンが豊富に存在する核である<ref name="ref2"><pubmed> 6320048 </pubmed></ref><ref name="ref3"><pubmed> 6646427 </pubmed></ref><ref name="ref4"><pubmed> 7915726 </pubmed></ref><ref name="ref5"><pubmed> 3251602 </pubmed></ref>。PPNには[[アセチルコリン作動性ニューロン]](Ch5グループとも呼ばれる)の他、[[グルタミン酸作動性ニューロン]]、[[GABA作動性ニューロン]]や、各種の[[神経ペプチド]]を産生するニューロンなどが混在する<ref name="ref6"><pubmed> 6197654 </pubmed></ref>。PPNニューロンは主に[[大脳皮質]]領域、[[基底核]]領域より入力を受け、[[視床]]や[[視蓋領域]]、基底核領域、[[脳幹]][[網様体]]へ投射する<ref name="ref3"><pubmed> 6646427 </pubmed></ref><ref name="ref5"><pubmed> 3251602 </pubmed></ref>。したがってPPNは基底核-大脳皮質ループおよび[[網様体脊髄路系]]を介して[[運動]]の発現や[[姿勢筋]]活動の制御に関与するとともに、視床-大脳、大脳基底核投射や[[網様体賦活系]]を介して[[意識]]レベルや[[睡眠]]・[[覚醒]]、[[注意]]、[[動機付け]]、[[学習]]の調節に関わっていると考えられている。なお、PPNを局所微小電気刺激すると、1.皮質での[[アセチルコリン]]量が上昇する<ref name="ref7"><pubmed> 6050151 </pubmed></ref>、2. [[歩行運動]]が誘発される<ref name="ref8"><pubmed> 2611678 </pubmed></ref>、3.皮質の[[脳波]]が覚醒的な状態になる<ref name="ref9"><pubmed> 20146689 </pubmed></ref>、4.黒質の活動レベルが上昇する<ref name="ref10"><pubmed> 10392847 </pubmed></ref>、5. [[線条体]]での[[ドーパミン]]量が上昇する<ref name="ref11"><pubmed> 12603265 </pubmed></ref>、といったことが知られている。  
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== 解剖学的特徴  ==


=== 局所回路  ===
=== 局所回路  ===


 哺乳類以外の[[wikipedia:ja:脊椎動物|脊椎動物]]ではPPNは[[ドーパミン作動性ニューロン]]を含み、線条体へ投射するということなどから、PPNが黒質の進化的祖先であるとする見方がある。[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]においても黒質はドーパミン作動性、PPNはアセチルコリン作動性という大きな違いはあるが、解剖学的な構築が類似しているとする見方がある。
PPNは[[中脳]]網様体の尾外側部を形成するが、PPNには小型のニューロンが疎に集合する前部分と大型のニューロンが密に集合する後部分がある。PPN前部は[[Pars dissipata]]、後部は[[pars compacta]]と命名されており、前部にはアセチルコリン、非アセチルコリン作動性ニューロンが混在し、後部は主にアセチルコリン作動性ニューロンが多く存在する。PPNではアセチルコリンと[[グルタミン酸]]の双方が同一ニューロンの中に混在することなども明らかにされている<ref name="ref4"><pubmed> 7915726 </pubmed></ref>。  
 
 PPNは[[中脳]]網様体の尾外側部を形成するが、PPNには小型のニューロンが疎に集合する前部分と大型のニューロンが密に集合する後部分がある。PPN前部は[[Pars dissipata]]、後部は[[pars compacta]]と命名されており、前部にはアセチルコリン、非アセチルコリン作動性ニューロンが混在し、後部は主にアセチルコリン作動性ニューロンが多く存在する。PPNではアセチルコリンと[[グルタミン酸]]の双方が同一ニューロンの中に混在することなども明らかにされている<ref name="ref4"><pubmed> 7915726 </pubmed></ref>。  


=== 入出力 ===
=== 入出力 ===
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===ニューロンの発火特性  ===
===ニューロンの発火特性  ===
[[image:脚橋被蓋核.png|thumb|350px|'''図.PPNにおける複数の機能的単位''']]


 [[wikipedia:ja:ラット|ラット]]脳幹[[スライス標本]]を用いたPPN細胞の[[細胞内記録]]より、PPN細胞の[[発火]]活動は大きく2群に分けられる。
 [[wikipedia:ja:ラット|ラット]]脳幹[[スライス標本]]を用いたPPN細胞の[[細胞内記録]]より、PPN細胞の[[発火]]活動は大きく2群に分けられる。
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 また、基底核領域や視床方向へ投射する細胞はPPNの吻側部に、視蓋領域,中脳・橋網様体へ投射する細胞は尾側部に分布する傾向がある。このことはPPNが伝達物質・発火様式・線維投射などの異なる複数の細胞群、つまり、複数の機能的単位から構成されていることを示している。
 また、基底核領域や視床方向へ投射する細胞はPPNの吻側部に、視蓋領域,中脳・橋網様体へ投射する細胞は尾側部に分布する傾向がある。このことはPPNが伝達物質・発火様式・線維投射などの異なる複数の細胞群、つまり、複数の機能的単位から構成されていることを示している。
http://www7.bpe.es.osaka-u.ac.jp/~yasushi/PPN1.jpg


==機能==
==機能==
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 このようにPPNから視床および上丘、基底核(特に黒質緻密部)への上行性投射、そして橋網様体への下行性投射が存在し、またPPNは基底核の黒質網様部や淡蒼球内節からGABA作動性の抑制を受ける。したがって、PPNの機能低下が生じると、黒質緻密部から線条体へ投射するドーパミン作動系の活動は低下し、黒質網様部や淡蒼球内節へ投射する間接路の活動充進と直接路の活動低下が誘発され、その結果、淡蒼球内節・黒質網様部からPPNへのGABA抑制が増強すると思われる。PPNが姿勢反射や歩行運動の制御に関連することや上丘への投射系を介して眼球運動の制御にも関与する可能性を考慮すると、PPNの障害により、姿勢の異常や歩行運動、眼球運動の障害などが発現すると考えられる。また、サルの片側PPNに[[カイニン酸]]を注入すると、反対側の上肢と下肢の運動低下が発現することが知られている<ref name="ref29"><pubmed> 9159502 </pubmed></ref>。  
 このようにPPNから視床および上丘、基底核(特に黒質緻密部)への上行性投射、そして橋網様体への下行性投射が存在し、またPPNは基底核の黒質網様部や淡蒼球内節からGABA作動性の抑制を受ける。したがって、PPNの機能低下が生じると、黒質緻密部から線条体へ投射するドーパミン作動系の活動は低下し、黒質網様部や淡蒼球内節へ投射する間接路の活動充進と直接路の活動低下が誘発され、その結果、淡蒼球内節・黒質網様部からPPNへのGABA抑制が増強すると思われる。PPNが姿勢反射や歩行運動の制御に関連することや上丘への投射系を介して眼球運動の制御にも関与する可能性を考慮すると、PPNの障害により、姿勢の異常や歩行運動、眼球運動の障害などが発現すると考えられる。また、サルの片側PPNに[[カイニン酸]]を注入すると、反対側の上肢と下肢の運動低下が発現することが知られている<ref name="ref29"><pubmed> 9159502 </pubmed></ref>。  


 PPN障害による「PPNから黒質緻密部のドーパミンニューロンへの興奮性投射の機能低下」と「黒質網様部からPPN細胞への抑制性投射の機能充進」が[[パーキンソン病]]における運動障害を発現させることを示唆する。最近、従来の視床下核を標的にした[[脳内深部刺激]](Deep Brain Stimulation, DBS)のみならず、PPNを標的としたDBSがパーキンソン氏病による運動障害の改善に効果がある<ref name="ref30"><pubmed> 18412282 </pubmed></ref>という報告が数多くなされており、治療に向けた今後の研究が待たれる。
 PPN障害による「PPNから黒質緻密部のドーパミンニューロンへの興奮性投射の機能低下」と「黒質網様部からPPN細胞への抑制性投射の機能充進」が[[パーキンソン病]]における運動障害を発現させることを示唆する。最近、従来の視床下核を標的にした[[脳内深部刺激]](Deep Brain Stimulation, DBS)のみならず、PPNを標的としたDBSがパーキンソン病による運動障害の改善に効果がある<ref name="ref30"><pubmed> 18412282 </pubmed></ref>という報告が数多くなされており、治療に向けた今後の研究が待たれる。


=== 睡眠・覚醒の制御  ===
=== 睡眠・覚醒の制御  ===
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