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<font size="+1">吉田 今日子、[http://researchmap.jp/masakiisoda 磯田 昌岐]</font><br> | <font size="+1">吉田 今日子、[http://researchmap.jp/masakiisoda 磯田 昌岐]</font><br> | ||
''関西医科大学''<br> | ''関西医科大学''<br> | ||
DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2012年7月3日 原稿完成日：2015年12月22日<br> | |||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/ | 担当編集委員：[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中 啓治]（独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター）<br> | ||
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[[Image:fig1_v3補足眼野.jpg|thumb|250px|'''図1. サル前頭葉の眼球運動野の場所'''<br>SEF, supplementary eye field（補足眼野）。FEF, frontal eye field（前頭眼野）。]] | [[Image:fig1_v3補足眼野.jpg|thumb|250px|'''図1. サル前頭葉の眼球運動野の場所'''<br>SEF, supplementary eye field（補足眼野）。FEF, frontal eye field（前頭眼野）。]] | ||
[[Image:fig2_v3補足眼野.jpg|thumb|250px|'''図2. 補足眼野と補足運動野および前補足運動野の位置関係'''<br>上段はサルの前頭葉、下段はヒトの前頭葉を示す。いずれも、左側は上から眺めた場合の模式図を示し（左半球）、右側は点線を通る冠状断面を示す。SMA, supplementary motor area；PS, principal sulcus（主溝）；ARC, arcuate sulcus（弓状溝）；CS, central sulcus（中心溝）；PACS, paracentral | [[Image:fig2_v3補足眼野.jpg|thumb|250px|'''図2. 補足眼野と補足運動野および前補足運動野の位置関係'''<br>上段はサルの前頭葉、下段はヒトの前頭葉を示す。いずれも、左側は上から眺めた場合の模式図を示し（左半球）、右側は点線を通る冠状断面を示す。SMA, supplementary motor area；PS, principal sulcus（主溝）；ARC, arcuate sulcus（弓状溝）；CS, central sulcus（中心溝）；PACS, paracentral sulcus（中心傍溝）；CingS, cingulate sulcus（帯状溝）。]] | ||
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===サッケードの認知的制御=== | ===サッケードの認知的制御=== | ||
補足眼野は、サッケードの認知的制御への関与が大きいと考えられている。特に、視物体とサッケード方向の連合学習<ref name=ref28><pubmed>7608758</pubmed></ref>、アンチサッケード（視物体とは反対方向へ向うサッケード）の生成<ref name=ref29><pubmed>9389478</pubmed></ref>、コンフリクト（複数の運動プログラムが拮抗している状態）の検出<ref name=ref30><pubmed>11130724</pubmed></ref>（ただし、サッケード関連活動の修飾という形をとることが多い<ref name=ref31><pubmed>15295008</pubmed></ref>）、サッケード遂行後に受け取る報酬や[[報酬予測誤差]]の表現<ref name=ref30 /> <ref name=ref32><pubmed>11024104 </pubmed></ref> <ref name=ref33><pubmed>18077686</pubmed></ref> <ref name=ref34><pubmed>22378869</pubmed></ref>、サッケードの順序制御<ref name=ref35><pubmed>11970872</pubmed></ref> <ref name=ref36><pubmed>12466467</pubmed></ref> <ref name=ref37><pubmed>12904333</pubmed></ref> <ref name=ref38><pubmed>19158286</pubmed></ref> <ref name=ref39><pubmed>21389312</pubmed></ref> | 補足眼野は、サッケードの認知的制御への関与が大きいと考えられている。特に、視物体とサッケード方向の連合学習<ref name=ref28><pubmed>7608758</pubmed></ref>、アンチサッケード（視物体とは反対方向へ向うサッケード）の生成<ref name=ref29><pubmed>9389478</pubmed></ref>、コンフリクト（複数の運動プログラムが拮抗している状態）の検出<ref name=ref30><pubmed>11130724</pubmed></ref>（ただし、サッケード関連活動の修飾という形をとることが多い<ref name=ref31><pubmed>15295008</pubmed></ref>）、サッケード遂行後に受け取る報酬や[[報酬予測誤差]]の表現<ref name=ref30 /> <ref name=ref32><pubmed>11024104 </pubmed></ref> <ref name=ref33><pubmed>18077686</pubmed></ref> <ref name=ref34><pubmed>22378869</pubmed></ref>、サッケードの順序制御<ref name=ref35><pubmed>11970872</pubmed></ref> <ref name=ref36><pubmed>12466467</pubmed></ref> <ref name=ref37><pubmed>12904333</pubmed></ref> <ref name=ref38><pubmed>19158286</pubmed></ref> <ref name=ref39><pubmed>21389312</pubmed></ref>、数百ミリ秒オーダーの待機時間経過処理<ref name=ref39 />, <ref name=ref40><pubmed>18064442</pubmed></ref>、手と眼の協調運動制御<ref name=ref41><pubmed>8734617</pubmed></ref>、報酬に基づくサッケード方向の選択過程<ref name=ref42><pubmed>12077203</pubmed></ref>への関与が重要である。補足眼野の細胞応答は前頭眼野のそれよりもかなり状況依存的である。このような補足眼野の広範囲に及ぶ機能を一元的に説明する機能仮説は、現在までのところ提唱されていない。 | ||
補足眼野は、前頭前野のように上丘や脳幹へ直接投射するが<ref name=ref11 /> <ref name=ref15 /> <ref name=ref16 />、サッケード生成への関与は前頭眼野よりも間接的であると考えられている。これは、補足眼野の電気刺激で誘発されるサッケードの閾値が前頭眼野のそれよりも高いこと<ref name=ref18 /> <ref name=ref43><pubmed>9438704</pubmed></ref>、補足眼野の局所病変では単発サッケードの遂行がほとんど障害されないこと<ref name=ref44><pubmed>10195151</pubmed></ref>, <ref name=ref45><pubmed>10090655</pubmed></ref>、サッケードの生成や中止の指示に対する補足眼野細胞の応答が、実際に生成や中止に関与するには遅すぎること<ref name=ref46><pubmed>19939963</pubmed></ref>、といった研究結果により支持される。補足眼野は、サッケードの生成・開始に直接関与するというよりは、サッケードの内発的生成過程、あるいはプランニングやモニタリング過程など、より複雑で認知的な制御を必要とする行動局面において使われていると考えた方がよい。既に述べたように、単純なサッケードの発現に対する補足眼野病変の影響は極めて限定的である一方、より複雑で状況依存的なサッケードの発現に対しては顕著な障害効果をもたらす<ref name=ref44 /> <ref name=ref45 /> <ref name=ref47><pubmed>2260848</pubmed></ref> <ref name=ref48><pubmed>12536212</pubmed></ref>。また、動機づけにもとづく自発性サッケード生成においては、補足眼野の活動が前頭眼野の活動に先行することも、上記の考え方と合致する<ref name=ref1 /> <ref name=ref42 />。 | 補足眼野は、前頭前野のように上丘や脳幹へ直接投射するが<ref name=ref11 /> <ref name=ref15 /> <ref name=ref16 />、サッケード生成への関与は前頭眼野よりも間接的であると考えられている。これは、補足眼野の電気刺激で誘発されるサッケードの閾値が前頭眼野のそれよりも高いこと<ref name=ref18 /> <ref name=ref43><pubmed>9438704</pubmed></ref>、補足眼野の局所病変では単発サッケードの遂行がほとんど障害されないこと<ref name=ref44><pubmed>10195151</pubmed></ref>, <ref name=ref45><pubmed>10090655</pubmed></ref>、サッケードの生成や中止の指示に対する補足眼野細胞の応答が、実際に生成や中止に関与するには遅すぎること<ref name=ref46><pubmed>19939963</pubmed></ref>、といった研究結果により支持される。補足眼野は、サッケードの生成・開始に直接関与するというよりは、サッケードの内発的生成過程、あるいはプランニングやモニタリング過程など、より複雑で認知的な制御を必要とする行動局面において使われていると考えた方がよい。既に述べたように、単純なサッケードの発現に対する補足眼野病変の影響は極めて限定的である一方、より複雑で状況依存的なサッケードの発現に対しては顕著な障害効果をもたらす<ref name=ref44 /> <ref name=ref45 /> <ref name=ref47><pubmed>2260848</pubmed></ref> <ref name=ref48><pubmed>12536212</pubmed></ref>。また、動機づけにもとづく自発性サッケード生成においては、補足眼野の活動が前頭眼野の活動に先行することも、上記の考え方と合致する<ref name=ref1 /> <ref name=ref42 />。 | ||