「視差エネルギーモデル」の版間の差分

　多くの単純型細胞は両眼に受容野をもつ。これら両眼性単純型細胞の応答は、両眼からの入力を左右の受容野で重みづけをして足し合わせたのち、さらに半波整流をしたものとして表すことができる（図2A）。

　単純型細胞が様々な視差に選択性をもつ機構には、大きくわけて２種類のものが考えられる。１つは、左右の受容野の形は同じであるが、その位置がずれることにより視差選択性が生じる機構で「位置モデル」と呼ばれている。このとき細胞は、受容野の位置のずれと等しい両眼視差刺激に最も強く応答する。たとえば、図２Bの受容野をもつ細胞はゼロ視差に最も強く応答し、図２Cの受容野をもつ細胞は非交差視差に最も強く応答する。第２の機構は、受容野の（中心）位置は同じであるが、受容野の形（位相）が異なることにより両眼視差選択性が生じる機構で、「位相モデル」とよばれている（図２D）。実際の細胞は、「位置視差タイプ」あるいは「位相モデル」で説明されるもの以外に、左右受容野の位置と位相が両方ずれた「ハイブリッドモデル」で説明されるものもある。このような様々な種類ものもがある意義については後述する<ref name="ref9"><pubmed> 2067576  </pubmed></ref><ref name="ref12"><pubmed> 11784743  </pubmed></ref>。<br>　単純型細胞の多くは両眼視差に依存した応答を示す。ただし、単純型細胞の両眼視差依存性は、刺激の左右投影像の単眼上での位置や、刺激のコントラストにも大きく依存するという問題がある。たとえば、図2Eのように、左右に同じ受容野をもつ細胞にたいして、明るいスポット光の左眼像の位置を受容野の中心よりもやや左に固定して呈示する場合、ゼロ視差ではなく交差視差が最適視差となる。このような問題のため、通常、単純型細胞がV1野の両眼視差検出器として取り扱われることはない。<br>  

&nbsp; 単純型細胞の両眼視差選択性は、視覚刺激の（単眼）位置やコントラストに依存するのにたいし、複雑型細胞の両眼視差選択性はそれらに依存せず一定である。このような複雑型細胞の両眼視差選択性を作り出す受容野内部機構として提唱されたモデルが、視差エネルギーモデルであり、図3のように表される<ref name="ref1" /><ref name="ref13"><pubmed> 9212245  </pubmed></ref>。このモデルにおいて、複雑型細胞（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞をモデル化した４つのサブブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。４つのサブユニットのガボールフィルターの位相は、右眼、左眼のそれぞれにおいて90度ずつ異なっている。また各サブニットにおいて、左右ガボールフィルターの両眼間の位相差は同一である。この両眼位相差を（４つのサブユニットで同一に保ちながら）変化させることで、モデルの両眼視差選択性を変化させることができる。<br>&nbsp; 刺激の左右の像が、複雑型細胞の最適な両眼視差をもつ場合（図3の場合はゼロ視差）、受容野内部のどの場所に刺激がくる場合でも、４つのサブユニットのいずれかが強く応答する。図３の場合、明るい刺激が受容野内部の中心付近に呈示される場合にはS1が、左部分に呈示される場合にはS２が、右部分に呈示される場合にはS4がそれぞれゼロ視差に強く応答する。また、背景より暗い刺激が受容野の中心付近、右部分、左部分に呈示される場合には、S4、S3、S2がそれぞれゼロ視差に強く応答する。このため、複雑型細胞は、受容野内部の刺激の位置やコントラストに影響されずに、同じ両眼視差選択性を示すようになり、両眼視差の検出器としては理想的な振る舞いをする。

&nbsp; 視差エネルギーモデルが行っている計算は、２枚の画像についての局所的な相関計算と類似性がある。２枚の画像について局所的な相関を計算するとき、画像を一定量ずらしたときに同じ位置くる画素の値をかけあわせ、その値の局所平均を計算する。視差エネルギーモデルが行っている計算は数学的にはこのような計算と捉えることができる<ref><pubmed> 9231233</pubmde></ref> 。  

&nbsp; 視差エネルギーモデルは、最小で４つのサブユニットの組み合わせで複雑型細胞の特性を表しうることを述べたものであり、複雑型細胞が４つの単純型細胞の入力により生成されることを提唱しているわけではない。実際には、４つ以上の単純型細胞の入力により複雑型細胞の受容野構造は形成されていると推定されている<ref><pubmed> 16394073</pubmde></ref><ref><pubmed> 20943923</pubmde></ref> 。<br>  

== 視差エネルギーモデルの拡張による種々の両眼視差の検出機構  ==

　ここまで述べてきた両眼視差は、注視点を基準とした座標系での左右像の位置のずれとして定義されたものであり、絶対視差(absolute disparity)ともよばれるものである。これにたいし、２つの刺激がもつ絶対視差の差異のことを相対視差とよぶ。視覚系は、隣接する対象の視差を非常に精度よく弁別できるが、これには、輻輳運動の影響をうけない相対視差が利用されていると考えられている。<br>　サルV1野の細胞の大部分は絶対視差をコードしているが、V1野から入力を受けるV2野やV4野には、相対視差に選択性応答を示す細胞が一定の割合で存在することが示されている<ref name="ref14"><pubmed> 11967544 </pubmed></ref><ref name="ref15"><pubmed> 17507498 </pubmed></ref>。この選択性は視差エネルギーモデルを拡張した次のようなモデルで説明されることが示された。第一段階では、異なる位置に受容野をもち、同じ絶対視差に選択性をもつ視差エネルギーモデルの出力が加算し２乗される。このような信号がさまざまな絶対視差に選択性をもつ視差エネルギーモデルから集められると、統合された信号は相対視差に選択性を示す<ref name="ref14" />。<br>  

視覚系が利用可能な両眼視差のうち、最も強力なものは輝度エッジで定義される両眼視差である。しかし、テクスチャーエッジ（例えば、縦縞と横縞の境界）などの２次特徴とよばれる視覚特徴で定義される両眼視差からも奥行き知覚は可能である。このような２次特徴の両眼視差に選択性をもつ細胞がネコの初期視覚野に存在している。２次特徴の両眼視差は、両眼視差エネルギーモデルの各サブユニットの左右受容野を、通常の線形フィルターではなく、『フィルター -&gt; 整流 -&gt; フィルター』というカスケード型フィルターで置き換えることで検出できる<ref name="ref16"><pubmed> 16624957 </pubmed></ref>。<br>  

　左右の網膜像をもとに刺激の両眼視差を正しく検出するためには、対となるものを正しく対応づけることが不可欠であり、この課題を対応点問題という。正しく対応づけられたペアをコレクトマッチ、誤って対応づけられたペアをフォールスマッチと呼ぶ。多数のドットが密に並ぶ状況では、フォールスマッチが細胞の受容野内部に入る状況は頻繁に起こり、視差エネルギーモデルはフォールスマッチにも応答する。しかしながら、われわれの視覚系はコレクトマッチのみに基づいて正しく奥行きを知覚できる。したがって、視差エネルギーモデルが応答するフォールスマッチには応答せず、コレクトマッチにのみ応じる機構が必要となってくる。　<br>　　V1野細胞は、視差エネルギーモデルの予測どおりフォールスマッチにも応答する<ref name="ref17"><pubmed> 9212245  </pubmed></ref><ref name="ref18"><pubmed> 9305841  </pubmed></ref><ref name="ref19"><pubmed> 10844045  </pubmed></ref>。一方でサルV4野やIT野などの腹側視覚経路の細胞はフォールスマッチに対応する応答が大きく減弱することが示された<ref name="ref20"><pubmed> 15371518  </pubmed></ref><ref name="ref21"><pubmed> 12597865  </pubmed></ref>。このことは視差情報がこの経路に沿って処理されるなかで、対応点問題が解決されている可能性を示唆している。<br>