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ホメオスタシスは自律神経系とホルモン系との協調作用によって保たれており、視床下部はこのホルモン系を制御している。ホルモン系調節の中心は視床下部と下垂体をつなげる漏斗と呼ばれる部位に存在する弓状核（別名を漏斗核）である。弓状核は下垂体前葉からのホルモン分泌を促進させる各種の放出ホルモン（成長ホルモン放出ホルモン、甲状腺刺激ホルモン放出ホルモン、副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン、性腺刺激ホルモン放出ホルモン、プロラクチン放出ホルモン）あるいは、分泌を抑制する各種の放出抑制ホルモン（成長ホルモン抑制ホルモン、プロラクチン抑制ホルモン）を分泌している。 | ホメオスタシスは自律神経系とホルモン系との協調作用によって保たれており、視床下部はこのホルモン系を制御している。ホルモン系調節の中心は視床下部と下垂体をつなげる漏斗と呼ばれる部位に存在する弓状核（別名を漏斗核）である。弓状核は下垂体前葉からのホルモン分泌を促進させる各種の放出ホルモン（成長ホルモン放出ホルモン、甲状腺刺激ホルモン放出ホルモン、副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン、性腺刺激ホルモン放出ホルモン、プロラクチン放出ホルモン）あるいは、分泌を抑制する各種の放出抑制ホルモン（成長ホルモン抑制ホルモン、プロラクチン抑制ホルモン）を分泌している。 | ||
また、弓状核は摂食行動とも関連が深い。弓状核にはプロオピオメラノコルチン(Pro-opiomelanocortin: POMC)を発現している神経(POMC神経)、および神経ペプチドY(Neuropeptide Y: NPY)とアグーチ関連ペプチド(Agouti-related peptide: AgRP)の両方を発現している神経(NPY/AgRP神経)がそれぞれ存在している。POMCから生じるメラノコルチンは食欲抑制ホルモンとして知られ、摂食亢進ホルモンとして知られるNPYやAgRPと互いに拮抗するように摂食行動を調節している。また、コカイン・アンフェタミン調節転写産物(Cocaine and amphetamine related transcript: CART)と呼ばれる摂食抑制ペプチドも、弓状核においてはPOMCと共局在している。NPY/AgRP神経が活性化するとNPYの分泌によって直接的に摂食行動を誘導するだけではなく、メラノコルチン受容体に対するアンタゴニストであるAgRPの分泌を介して、間接的にも摂食行動を促進する。脂肪組織で産出される摂食抑制ホルモンであるレプチンは、弓状核のPOMCニューロンを活性化することで食欲の抑制を行い<ref><pubmed> 11373681 </pubmed></ref>、胃で産出される摂食亢進ホルモンであるグレリンは弓状核のNPY/AgRP神経を活性化する<ref><pubmed> 11196643 </pubmed></ref>。 | また、弓状核は摂食行動とも関連が深い。弓状核にはプロオピオメラノコルチン(Pro-opiomelanocortin: POMC)を発現している神経(POMC神経)、および神経ペプチドY(Neuropeptide Y: NPY)とアグーチ関連ペプチド(Agouti-related peptide: AgRP)の両方を発現している神経(NPY/AgRP神経)がそれぞれ存在している。POMCから生じるメラノコルチンは食欲抑制ホルモンとして知られ、摂食亢進ホルモンとして知られるNPYやAgRPと互いに拮抗するように摂食行動を調節している。また、コカイン・アンフェタミン調節転写産物(Cocaine and amphetamine related transcript: CART)と呼ばれる摂食抑制ペプチドも、弓状核においてはPOMCと共局在している。NPY/AgRP神経が活性化するとNPYの分泌によって直接的に摂食行動を誘導するだけではなく、メラノコルチン受容体に対するアンタゴニストであるAgRPの分泌を介して、間接的にも摂食行動を促進する。脂肪組織で産出される摂食抑制ホルモンであるレプチンは、弓状核のPOMCニューロンを活性化することで食欲の抑制を行い<ref><pubmed> 11373681 </pubmed></ref>、胃で産出される摂食亢進ホルモンであるグレリンは弓状核のNPY/AgRP神経を活性化する<ref><pubmed> 11196643 </pubmed></ref>。 | ||
=== 室傍核（Paraventricular nucleus: PVN） === | === 室傍核（Paraventricular nucleus: PVN） === | ||
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== 最近の知見について == | == 最近の知見について == | ||
このように視床下部は多くの生理的に重要な役割を複合的に果たしているが、その神経回路の機能に関してはいまだに不明な点が多い。形態学的に分類、記載されてきた神経核であるが、細胞に発現しているペプチドの染色結果などにより、同じ種類の神経細胞が複数の領域にまたがって存在していたり、一つの神経核の中でも多数の異なる種類の神経細胞が共存していたりすることが分かってきている。そのため、行動を制御する機能単位としての神経回路を解析するためには古典的な電気刺激等の手法では限界があった。 | このように視床下部は多くの生理的に重要な役割を複合的に果たしているが、その神経回路の機能に関してはいまだに不明な点が多い。形態学的に分類、記載されてきた神経核であるが、細胞に発現しているペプチドの染色結果などにより、同じ種類の神経細胞が複数の領域にまたがって存在していたり、一つの神経核の中でも多数の異なる種類の神経細胞が共存していたりすることが分かってきている。そのため、行動を制御する機能単位としての神経回路を解析するためには古典的な電気刺激等の手法では限界があった。 | ||
近年、遺伝学的手法により特定の神経にだけ光活性化分子を発現させ、光を照射することによってその神経回路特異的にミリ秒単位のオーダーで活性を制御する、光遺伝学とよばれる新たな手法がこの問題を解決しようとしている。例えば、神経ペプチドであるオレキシンを産生するオレキシン神経は睡眠に関与することが知られていたが、少数の細胞が散在しているため古典的手法だけでは特異的にその機能を調べることは困難であった。しかし、オレキシンのプロモーター下流でチャネルロドプシン<ref><pubmed> 17943086 </pubmed> | 近年、遺伝学的手法により特定の神経にだけ光活性化分子を発現させ、光を照射することによってその神経回路特異的にミリ秒単位のオーダーで活性を制御する、光遺伝学とよばれる新たな手法がこの問題を解決しようとしている。例えば、神経ペプチドであるオレキシンを産生するオレキシン神経は睡眠に関与することが知られていたが、少数の細胞が散在しているため古典的手法だけでは特異的にその機能を調べることは困難であった。しかし、オレキシンのプロモーター下流でチャネルロドプシン<ref><pubmed> 17943086 </pubmed></ref>やハロロドプシン<ref><pubmed> 21775598 </pubmed></ref>といった光活性化タンパク質を発現させて光刺激することによって、自由行動しているマウスにおけるオレキシン神経の活性化状態が睡眠・覚醒に及ぼす影響を観察することが可能となっている。他にも、弓状核に存在するAgRP神経の活性化が数分内に摂食行動を亢進させること<ref><pubmed> 21209617 </pubmed></ref>、腹内側核に攻撃行動の中枢が存在すること<ref><pubmed> 21307935 </pubmed></ref>、など多くの新たな知見が得られてきており、今後一層の展開が期待される。 | ||
== 関連項目 == | == 関連項目 == | ||