「視覚前野」の版間の差分

[[Image:視覚前野図4-2.jpg|400px|thumb|right|'''図２　マカクザルの大脳皮質の展開図（右半球）'''大脳皮質の表面をのばして表示したもので、内側で切って上下に開いたように表示してある。右側が前頭葉（前側）、左側が後頭葉（後側）。橙色の部分が視覚前野、肌色がその他の視覚野を示す。(Fellman and Van Essen (1991)<ref name=ref4><pubmed>1822724</pubmed></ref> Fig.2を改変)]]

　'''背側視覚路'''　外側膝状体の大細胞系（Ｍ経路）由来の入力を受け、その性質（色選択性が無い、輝度コントラスト感度が高い、時間分解能が高い、空間分解能が低い）を引き継ぐ<ref name=ref1><pubmed>3746412</pubmed></ref><ref><pubmed>7931532</pubmed></ref>。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。V2(広線条部), V3,V5,V6を介して後頭頂葉へ向う。領野間の結合は有髄繊維により伝導速度が速く、ミエリン染色で濃く染まる。V1より各領野へ直接投射があり、視覚刺激の呈示開始よりニューロンの反応が生じるまでの時間（潜時）を比較しても領野間の差がほとんどない<ref name=refa><pubmed>9636126</pubmed></ref>。MTはドットパターンの一次元の運動方向や注視面を基準とする[[両眼視差]]に選択性を示す。その上位にあるMSTdは運動方向の変化（ドットパターンの発散、収縮、回転）に選択性を示す<ref><pubmed>9751663</pubmed></ref>。MST、VIP、7aへの出力は[[オプティカルフロー]]のような３次元空間での動きの知覚に関与するとされる。一方、V3、V6は両眼視差の変化（３次元方向の運動）に選択性を示す。V6a、LIPへの出力は空間の立体構造や３次元空間での位置関係を表し、視線の移動や物体の把持や操作に利用される<ref><pubmed>10805708</pubmed></ref>。その際は、必ずしも刺激が意識されているわけではない。視覚前野では、刺激物体の動きと眼球や頭部の動きから生じる見かけの動きとはまだ区別されない（V3A、V6の一部のニューロンを除く）。

　'''腹側視覚路'''　外側膝状体の大細胞系（Ｍ経路）と小細胞系（Ｐ経路）から同程度の入力を受け、さらに顆粒細胞系（Ｋ経路）由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。色情報はＰ経路を介して専ら腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い<ref name=refa />。V2（狭線条部、線条間部)からV4を介して下側頭葉(TEO,TE)へ向う。視覚前野は傾きの変化（輪郭線の折れ曲がり(V2)、円弧、カルテジアン図形、フーリエ図形などの曲線(V4)）や両眼視差の変化（受容野内外の相対視差(V2,V4)<ref><pubmed>10899190</pubmed></ref>,３次元方向の線や平面の傾き（V3、V4))に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比<ref><pubmed>10530750</pubmed></ref>（色覚を参照）に反応するのに対して、特定の色相や彩度(V2、V4)<ref><pubmed>12556893</pubmed></ref>、平面のテクスチャやパターン(V4)に選択性を示す。下側頭葉には、複雑な輪郭線の形状、物体表面の曲面、手や顔のようなもっと複雑な刺激に選択性を示すものがある。下側頭葉への出力は物体の認識や表象（意識に上らせること）に関与するとされる<ref><pubmed>6470767</pubmed></ref><ref><pubmed>1448150</pubmed></ref><ref><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref><pubmed>16785255</pubmed></ref>。

　V1と同様に、非古典的受容野より刺激特徴に選択的な修飾作用を受けている。V2でも受容野外に並ぶ線分の直列性に依存して、受容野に呈示した線分への反応が増強される（文脈依存性修飾作用、contextual modulation)<ref><pubmed>11050142</pubmed></ref>。また不均一な周辺抑制より、受容野を横切る境界線に対する反応が選択的に修飾される<ref name=refb><pubmed>11967544</pubmed></ref><ref><pubmed>16768360</pubmed></ref><ref name=refc><pubmed>21091803</pubmed></ref>。V4やMTでは、古典的受容野内で最適な刺激が、受容野外では最も強い抑制を引き起こす（拮抗抑制）。そのため、受容野内部と周辺との間で奥行きや運動の対比が強調される<ref name=6><pubmed>2213146</pubmed></ref><ref><pubmed>7479984</pubmed></ref><ref><pubmed>11068007</pubmed></ref>（受容野を参照）。

　'''格子模様(Plaid Pattern)''' 傾きの異なる縞模様を重ねて動かすと、各縞に対する法線方向の動きが合成されて、格子模様が一方向に動いて見える。MTには格子模様の運動方向に選択性を示すものがある。さらに両眼視差により縞模様がすれ違うように見せたり、縞の重複部分の輝度を調整して半透明の縞模様が重なるように見せると、縞の法線方向に選択的に反応する<ref name=ref8 /><ref><pubmed>3447355</pubmed></ref><ref><pubmed>1641024</pubmed></ref>。

　これまで、V1では視覚情報処理のメカニズムについて様々な数理モデルが提案されている（[[視差エネルギーモデル]]を参照）。最近、視覚前野の領野でも数理モデルによる解析が盛んになってきた。例えば、視覚刺激の物理特性とニューロンの反応選択性の関係を直接線形加算型のモデルで説明することが難しいが、その代わりに直近の領野の反応の間の関係に着目した数理モデルが提案されている。比較的低次の領野では、V1の出力を線形加算することによりV2<ref><pubmed>21841776</pubmed></ref><ref name=refb /><ref name=refc />やV5<ref><pubmed>8570605</pubmed></ref><ref><pubmed>17041595</pubmed></ref>のニューロンの反応選択性を説明できることが示されている。刺激要素の連続した組み合わせ（輪郭線）に対する反応が、個々の刺激要素（線分）の空間的な配置や組み合わせ方により説明されている。一方、面刺激（ドットパターン、テクスチャや自然画像）に対する反応は、刺激中の刺激要素の量で説明されている。より高次の領野でも、輪郭線の形状が刺激要素の組み合わせの線形加算により説明されるモデルがV4や<ref name=ref2><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>12426571</pubmed></ref><ref><pubmed>17596412</pubmed></ref>、IT野<ref><pubmed>15235606</pubmed></ref><ref><pubmed>18836443</pubmed></ref>で提案されている。しかし、自然画像のような面刺激への反応についてはモデルによる説明が十分でないとされている<ref><pubmed>16987926</pubmed></ref><ref><pubmed>19778517</pubmed></ref>。多数のニューロンからの同時記録の研究の進展にともない、数理モデルによる解析の今後の進展が期待される。

　V1よりも低い空間周波数成分によく反応し、両眼視差に選択性を示すニューロンが多い。大局的な選択性を示す（主観的輪郭線の傾き、輪郭線を挟んだ図と地の向き、負相関ステレオグラム）。奥行き段差による境界線の傾き<ref name=refb />、受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり<ref><pubmed>10684908</pubmed></ref><ref><pubmed>15056711</pubmed></ref>、傾きや周波数成分の異なる縞模様の組み合わせ<ref><pubmed>20147538</pubmed></ref>に選択性を示す。

　18野の一部。背側部(V3d)と腹側部(V3v)に２分される。合わせて一つのV3とする説<ref name=ref7><pubmed>4978525</pubmed></ref><ref><pubmed>11832231</pubmed></ref>と,異なる領野とする説<ref><pubmed>811327</pubmed></ref>がある。V3vはVP野(腹側後部領域,ventral posterior area)とも言う<ref><pubmed>9114244</pubmed></ref><ref><pubmed>3782504</pubmed></ref><ref><pubmed>3716214</pubmed></ref><ref name=ref1 />。V2(狭線条部、線条間部)から入力を受け、下側頭葉に投射する。視野の下半分を映す。色選択性を示し、腹側視覚路に属する。V3dはV2(広線条部) とV1(4b層)から入力を受け、V3a,V4,V5,V6と後頭頂葉に出力する。視野の上半分を映す。ミエリン染色で濃く染まり、輝度や奥行きに選択性を示すが、色には選択性を示さない。背側皮質視覚路に属する。広域的な動きや奥行き方向の傾き、テクスチャの充填（欠損部の補完）<ref><pubmed>7477262</pubmed></ref>に関わる。

　新世界ザルの背外側野(DL)に相当する。V2(狭線条部、線条間部)、V3、V3aから強い入力を受け,下側頭葉 (TEO、TE)、上側頭溝（MT、MST、FST、V4t）、頭頂葉(DP、VIP、LIP、PIP、MST)、前頭葉(FEF)へ出力する。V1、V2、V3にフィードバック投射を返す。中心視の領域がV2の主な投射先であり、V1からも入力を受ける。周辺視の領域はV3,V5から強い入力を受け、上側頭溝や頭頂葉からも広く入力を受ける。背側視覚路に属する。ヒトのV4の区分には諸説がある<ref><pubmed>17978030</pubmed></ref><ref name=ref3><pubmed>12217168</pubmed></ref>。

　1970年代に色に選択的な領域として同定された際には、色恒常性を示すことから色表現の中枢とされた<ref name=ref7 /></ref><ref><pubmed>4196224</pubmed></ref>。1980年代になると輪郭線の形状に選択性を示すことが明らかにされた<ref><pubmed>418173</pubmed></ref><ref name=ref6 /f><ref><pubmed>3803497</pubmed></ref>。近年、色と形のサブ領域（グロブ）に分かれることが示されている<ref><pubmed>21076422</pubmed></ref><ref><pubmed>17988638</pubmed></ref>。曲線の曲率と傾き<ref><pubmed>10561421</pubmed></ref><ref name=ref2 />、縞模様の空間周波数成分と傾き、輪郭線の形状に複雑な応答特性を示す。３次元方向の線の傾き<ref><pubmed>15987762</pubmed></ref>、受容野内外の相対的な奥行き(fine stereopsis)<ref><pubmed>3559704</pubmed></ref>に選択性を示す。大局的な選択性を示す（色恒常性、負相関ステレオグラム）。注意により強い修飾を受ける。

　サルのV4を破壊すると、大きさの変化、遮蔽、色恒常性、主観的輪郭線に対応できなくなる、混在している複数の刺激を区別することができなくなる、同一物体の持つ奥行き，明暗，色，位置などの情報を同一物体のものとして関連付けることができなくなる<ref><pubmed>8466667</pubmed></ref><ref><pubmed>8338809</pubmed></ref><ref><pubmed>8782380</pubmed></ref><ref><pubmed>10412066</pubmed></ref>。ヒトのV8が損傷を受けると色覚だけが失われる。このV8をV4の一部とする説と、サルのTEOに相当するとする説がある<ref><pubmed>312619</pubmed></ref><ref><pubmed>10195149</pubmed></ref><ref><pubmed>11278193</pubmed></ref><ref name =ref3 />。

　運動方向に選択性をもつ領域（V5）とミエリン染色で濃く染まる領域（MT野、middle temporal area)として別々に同定されたが、後に同じ領域であるとされた<ref><pubmed>4998922</pubmed></ref><ref name=ref5><pubmed>5002708</pubmed></ref>。チトクローム酸化酵素<ref><pubmed>7719129</pubmed></ref>やCat301抗体<ref><pubmed>1702988</pubmed></ref>で濃く染まる。ヒトでは、隣接する領域(MST等)と合わせて、MT complex, hMT, MT+,V5と呼ぶことが多い<ref><pubmed>7722658</pubmed></ref><ref><pubmed>8490322</pubmed></ref>。背側視覚路に属し、主にV1(4b層)より、他にV2(広線条部),V1(6層),V3背側部,V4,V6から入力を受ける<ref name=ref4 /><ref><pubmed>3722458</pubmed></ref>。周辺視の領域は皮質正中部と脳梁膨大後部からも入力を受ける<ref><pubmed>17042793</pubmed></ref>。主に隣接するMST,FST,V4tへ、他に前頭眼野(FEF)、外側頭頂間野(LIP,VIP)、上丘(SC)へ出力を投射する。また、V1を介さない外側膝状体、視床枕からの直接入力がある<ref><pubmed>15378066</pubmed></ref>([[盲視]]を参照）。

　大部分(70-85%)のニューロンが刺激の運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し<ref name=ref5/><ref><pubmed>6864242</pubmed></ref><ref><pubmed>6481441</pubmed></ref>、運動方向と両眼視差の機能的コラム(V1を参照)が存在する<ref><pubmed>6693933</pubmed></ref><ref name=ref8><pubmed>6520628</pubmed></ref><ref><pubmed>9952417</pubmed></ref>。注視面からの絶対視差(coarse stereopsis)に選択性を示し、反射性輻輳眼球運動の生成に関与するとされる。奥行きの異なる面を区別し、運動視差（奥行きの違いにより生じる運動速度や運動方向の変化）に選択性を示す。運動方向の違いによる境界線に選択性を示す。注意により強い修飾を受ける。サルのMTは運動視や立体視に直接関わる(知覚の神経メカニズムの項を参照)。