「骨形成因子」の版間の差分

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==神経発生における機能と活性==
==神経発生における機能と活性==


 神経系の初期発生では主としてパターンの形成に関与している。例えば、非神経[[wikipedia:ja:外胚葉|外胚葉]]で発現し、それに隣接する領域の[[神経堤]]細胞の誘導に関与している<ref><pubmed> 7553857</pubmed></ref>。また、体幹部神経堤の移動開始を促進する。また、背側[[神経管]]で発現し、[[神経上皮細胞]]に背側特異的な遺伝子発現を誘導する。これにより、神経管背側ではそれに対応したサブタイプのニューロンが分化してくることになる<ref><pubmed> 9335341</pubmed></ref>。大脳の発生期においても、BMP4/5/7が背側領域に発現し、大脳の背側領域のパターン形成に働いている。発生が進むにつれてBMPの大脳背側での発現領域は狭まり、海馬采([[wikipedia:fimbria|fimbria]])や脈絡叢([[wikipedia:choroid_plexus|choroid plexus]])に限局する。これらのケースのように、神経前駆細胞に対してどのようなニューロンに分化するかを決定する作用もあるが、[[ショウジョウバエ]]の[[FMRFamide]]を[[神経ペプチド]]として分泌するニューロンの分化や脊椎動物の三叉神経節の感覚ニューロンサブタイプの決定の場合のように、軸索の投射先から供給されたBMPが逆行性にニューロンの細胞体まで伝達されてその遺伝子発現/分化形質を制御するような例もある([[逆行性伝達物質]]の項を参照)<ref><pubmed>12679036</pubmed></ref><ref><pubmed>17698011</pubmed></ref>。これらの例以外にも、様々な場面で神経分化の制御に関わっている。
 神経系の初期発生では主としてパターンの形成に関与している。例えば、非神経[[wikipedia:ja:外胚葉|外胚葉]]で発現し、それに隣接する領域の[[神経堤]]細胞の誘導に関与している<ref><pubmed> 7553857</pubmed></ref>。また、体幹部神経堤の移動開始を促進する。また、背側[[神経管]]で発現し、[[神経上皮細胞]]に背側特異的な遺伝子発現を誘導する。これにより、神経管背側ではそれに対応したサブタイプのニューロンが分化してくることになる<ref><pubmed> 9335341</pubmed></ref>。大脳の発生期においても、BMP4/5/7が背側領域に発現し、大脳の背側領域のパターン形成に働いている。発生が進むにつれてBMPの大脳背側での発現領域は狭まり、海馬采([[wikipedia:fimbria|fimbria]])や脈絡叢([[wikipedia:choroid_plexus|choroid plexus]])に限局する。これらのケースのように、神経前駆細胞に対してどのようなニューロンに分化するかを決定する作用もあるが、[[ショウジョウバエ]]の[[FMRFamide]]を[[神経ペプチド]]として分泌するニューロンの分化や脊椎動物の[[wikipedia:ja:三叉神経|三叉神経節]]の感覚ニューロンサブタイプの決定の場合のように、軸索の投射先から供給されたBMPが逆行性にニューロンの細胞体まで伝達されてその遺伝子発現/分化形質を制御するような例もある([[逆行性伝達物質]]の項を参照)<ref><pubmed>12679036</pubmed></ref><ref><pubmed>17698011</pubmed></ref>。これらの例以外にも、様々な場面で神経分化の制御に関わっている。


 また、BMP シグナルは特定の細胞種の分化を促進するのみでなく、抑制もおこなう。神経管背側から分泌されるBMPによるシグナルは、[[Olig2]]を発現する[[オリゴデンドロサイト前駆細胞]]が分化するのを抑制する<ref><pubmed>18682850</pubmed></ref>。したがって、オリゴデンドロサイト前駆細胞が形成される際にはBMPによる抑制は[[FGF]]シグナルによってさらに抑制されていなければならない。
 また、BMP シグナルは特定の細胞種の分化を促進するのみでなく、抑制もおこなう。神経管背側から分泌されるBMPによるシグナルは、[[Olig2]]を発現する[[オリゴデンドロサイト前駆細胞]]が分化するのを抑制する<ref><pubmed>18682850</pubmed></ref>。したがって、オリゴデンドロサイト前駆細胞が形成される際にはBMPによる抑制は[[FGF]]シグナルによってさらに抑制されていなければならない。