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<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0200839/ 増田 知之]</font><br> | <font size="+1">[http://researchmap.jp/read0200839/ 増田 知之]</font><br> | ||
''筑波大学 医学医療系''<br> | ''筑波大学 医学医療系''<br> | ||
DOI：<selfdoi /> | DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2016年2月1日 原稿完成日：2016年6月4日<br> | ||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noriko1128 大隅 典子]（東北大学 大学院医学系研究科 附属創生応用医学研究センター 脳神経科学コアセンター 発生発達神経科学分野）<br> | 担当編集委員：[http://researchmap.jp/noriko1128 大隅 典子]（東北大学 大学院医学系研究科 附属創生応用医学研究センター 脳神経科学コアセンター 発生発達神経科学分野）<br> | ||
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==分子構造とサブファミリー== | ==分子構造とサブファミリー== | ||
[[image:Masuda-TAG-1 Fig.1.jpg|thumb| | [[image:Masuda-TAG-1 Fig.1.jpg|thumb|270px|'''図1．TAG-1の構造'''<br>TAG-1は6個の免疫グロブリン様ドメインと4個のフィブロネクチンⅢ様ドメイン、およびグリコシルホスファチジルイノシトール（GPI）で構成され、GPIで細胞膜に結合している。]] | ||
[[image:Masuda-TAG-1 Fig.2.jpg|thumb|270px|'''図2．細胞間相互作用におけるTAG-1の状態を示す2つのモデル'''<br>A. アキソニン-1で提唱されているジッパーモード。<br>B. TAX- | [[image:Masuda-TAG-1 Fig.2.jpg|thumb|270px|'''図2．細胞間相互作用におけるTAG-1の状態を示す2つのモデル'''<br>A. アキソニン-1で提唱されているジッパーモード。<br>B. TAX-1で提唱されている4分子モード。（<ref name=ref7><pubmed>17766378</pubmed></ref>p. 2178 図4より改変）]] | ||
===一次構造（ドメイン構造）=== | ===一次構造（ドメイン構造）=== | ||
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===胎生期・生後発達期=== | ===胎生期・生後発達期=== | ||
特定の神経細胞に発現する。特に伸長中の神経線維（神経[[軸索]]）表面に一過性に発現する例が多く、胎生期の[[脊髄]][[運動ニューロン]]や脊髄交連性[[介在ニューロン]]の神経線維表面に一過性に発現するほか<ref name=ref1 />、脊髄[[後根神経節]]細胞の神経線維、[[外側嗅索]]、[[前交連]]、[[脳梁]]、[[小脳]]皮質[[分子層]]などに発現がみられる<ref name=ref1 />、<ref name=ref8><pubmed>8089271</pubmed></ref>。また、生後発達期の小脳では、外顆粒細胞層の内側に一過性の発現がみられる<ref name=ref3 />。さらに、アキソニン-1は、[[ニワトリ]]胚の[[網膜]][[視蓋]]投射系にも発現する<ref name=ref9><pubmed>8852376</pubmed></ref> <ref name=ref10><pubmed>8742305</pubmed></ref>。 | |||
===成体期=== | ===成体期=== | ||
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==生理機能== | ==生理機能== | ||
[[image:Masuda-TAG-1 Fig.3.jpg|thumb| | [[image:Masuda-TAG-1 Fig.3.jpg|thumb|270px|'''図3．胎生期の交連性介在ニューロンと脊髄底板に発現する分子'''<br>A. げっ歯類胎仔の交連性ニューロン軸索と発現する分子。<br>B. ニワトリ胚の交連性ニューロン軸索と発現する分子。<br>（<ref><pubmed>11058217</pubmed></ref> p. 179 図2Aより改変）]] | ||
[[image:Masuda-TAG-1 Fig.4-New.jpg|thumb|270px|'''図4．ジャクスタパラノードにおける分子構成'''<br>ジャクスタパラノードでは、TAG-1は軸索側とミエリン側の両方に存在し、Caspr2と結合して複合体を作っている（TAG-1同士のトランス結合はジッパーモードの例で示した）。<br> | [[image:Masuda-TAG-1 Fig.4-New.jpg|thumb|270px|'''図4．ジャクスタパラノードにおける分子構成'''<br>ジャクスタパラノードでは、TAG-1は軸索側とミエリン側の両方に存在し、Caspr2と結合して複合体を作っている（TAG-1同士のトランス結合はジッパーモードの例で示した）。<br> | ||
（<ref><pubmed>14682359</pubmed></ref> p. 970 図2Cより改変） | |||
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===結合タンパク質=== | ===結合タンパク質=== | ||
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その一方で、ニワトリ胚の脊髄交連性ニューロンの軸索は、底板通過後も変わらずアキソニン-1とNgCAMを発現しており、その発現様式はげっ歯類とやや異なる（図3B）。アキソニン-1は交連性ニューロン軸索の神経束形成とガイダンスに関与するが、伸長には関与していない<ref name=ref21 /> <ref name=ref26><pubmed>7541632</pubmed></ref>。また、交連性ニューロンの軸索が底板を通過するためには、この軸索表面のアキソニン-1と底板細胞表面の[[NrCAM]]との相互作用が必要である（図3B）<ref name=ref21 /> <ref name=ref27><pubmed>9052792</pubmed></ref> <ref name=ref28><pubmed>10328925</pubmed></ref>。 | その一方で、ニワトリ胚の脊髄交連性ニューロンの軸索は、底板通過後も変わらずアキソニン-1とNgCAMを発現しており、その発現様式はげっ歯類とやや異なる（図3B）。アキソニン-1は交連性ニューロン軸索の神経束形成とガイダンスに関与するが、伸長には関与していない<ref name=ref21 /> <ref name=ref26><pubmed>7541632</pubmed></ref>。また、交連性ニューロンの軸索が底板を通過するためには、この軸索表面のアキソニン-1と底板細胞表面の[[NrCAM]]との相互作用が必要である（図3B）<ref name=ref21 /> <ref name=ref27><pubmed>9052792</pubmed></ref> <ref name=ref28><pubmed>10328925</pubmed></ref>。 | ||
胎生期の後根神経節軸索の表面に発現するTAG-1/アキソニン-1は、後根神経節軸索の伸長<ref name=ref3 /> <ref name=ref29><pubmed>1991792</pubmed></ref>、神経束形成<ref name=ref29 /> <ref name=ref30><pubmed>10926753</pubmed></ref>、ガイダンス<ref name=ref30 /> <ref name=ref31><pubmed>11430805</pubmed></ref> <ref name=ref32><pubmed>12591248</pubmed></ref> <ref name=ref33><pubmed>15019939</pubmed></ref> <ref name=ref34><pubmed>18550718</pubmed></ref>のいずれにも関与することが知られている。 | 胎生期の後根神経節軸索の表面に発現するTAG-1/アキソニン-1は、後根神経節軸索の伸長<ref name=ref3 /> <ref name=ref29><pubmed>1991792</pubmed></ref>、神経束形成<ref name=ref29 /> <ref name=ref30><pubmed>10926753</pubmed></ref>、ガイダンス<ref name=ref30 /> <ref name=ref31><pubmed>11430805</pubmed></ref> <ref name=ref32><pubmed>12591248</pubmed></ref> <ref name=ref33><pubmed>15019939</pubmed></ref> <ref name=ref34><pubmed>18550718</pubmed></ref>のいずれにも関与することが知られている。 | ||