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=== 小脳におけるゾーン構造  ===
=== 小脳におけるゾーン構造  ===


 哺乳類の[[小脳]]において、小脳皮質プルキンエ細胞はオリーブ核より軸索入力を受け、小脳核へ軸索投射する。小脳皮質は正中線に沿って内側部が虫部、外側部が半球、虫部と半球に挟まれた領域を中間部と前後軸に伸びる帯状の領域に分類される。小脳核は内側より室頂核(内側核)、中位核、歯状核(外側核)と分けられるが、小脳皮質虫部は室頂核へ、中間部は中位核へ、半球部は外側核へ選択的に投射することが明らかになり、小脳は前後軸に広がる3つのゾーンに機能分化することが示唆されていた()。
 哺乳類の[[小脳]]において、小脳皮質出力ニューロンである[[プルキンエ細胞]]はオリーブ核より興奮性入力(登上線維入力)を受け、小脳核へ軸索投射する。小脳皮質は正中線に沿って内側部が虫部、外側部が半球、虫部と半球に挟まれた領域を中間部と前後軸に伸びる帯状の領域に分類される。小脳核は内側より室頂核(内側核)、中位核、歯状核(外側核)と分けられるが、小脳皮質虫部は室頂核へ、中間部は中位核へ、半球部は外側核へ選択的に投射することが明らかになり、小脳は前後軸に広がる3つのゾーンに機能分化することが示唆されていた(Jansen and Brodal 1940)。


 1960年代に入り、小脳皮質へ登上線維を送り出すオリーブ核の亜領域と、出力先である小脳皮質の亜領域の詳細な検討がなされた。小脳皮質の微小電気刺激によるオリーブ核での逆行性応答のマッピング、そして各種トレーサーによる登上線維マッピングにより、左右の小脳皮質はそれぞれ前後軸に沿って伸びる少なくともA,B,C1,C2,C3,D1,D2の7つのゾーン('''longitudinal zones''')が存在するモデルが提唱された。現在では入力領域のさらなる差別化、そして小脳核への出力パターンを組み合わせることで、A,AX,X, B, A2, C1, CX, C2, C3, D1, D0, D2の12のゾーンが小脳皮質にあると考えられている(Apps and Hawkes 2009)(図3)。これらのゾーン構造のうち、BゾーンやC3ゾーンでは「マイクロゾーン」と呼ばれる100~300μm幅と、通常のゾーン構造の幅(~1mm)より更に細かなゾーン構造が見いだされている()。しかしながら、マイクロゾーンが全てのlongitudinal zoneに存在するかはまだ不明でありこれからの研究が俟たれる。  
 1960年代に入り、小脳皮質へ登上線維を送り出すオリーブ核の亜領域と、出力先である小脳皮質の亜領域の詳細な検討がなされた。小脳皮質の微小電気刺激によるオリーブ核での逆行性応答のマッピング、そして各種トレーサーによる登上線維マッピングにより、左右の小脳皮質はそれぞれ前後軸に沿って伸びる少なくともA,B,C1,C2,C3,D1,D2の7つのゾーン('''longitudinal zones''')が存在するモデルが提唱された。現在では入力領域のさらなる差別化、そして小脳核への出力パターンを組み合わせることで、A,AX,X, B, A2, C1, CX, C2, C3, D1, D0, D2の12のゾーンが小脳皮質にあると考えられている(Apps and Hawkes 2009)(図3)。これらのゾーン構造のうち、BゾーンやC3ゾーンでは「マイクロゾーン」と呼ばれる100~300μm幅と、通常のゾーン構造の幅(~1mm)より更に細かなゾーン構造が見いだされている()。しかしながら、マイクロゾーンが全てのlongitudinal zoneに存在するかはまだ不明でありこれからの研究が俟たれる。  
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Apps and Hawkes 2009 PMID=19693030  
Apps and Hawkes 2009 PMID=19693030  
 
Belluscio et al 1999 PMID=10219242
Belluscio et al 1999 PMID=10219242<br>Berghard and Buck 1996 PMID=8558259<br>Brochu et al 1990 PMID=2329190  
Berghard and Buck 1996 PMID=8558259
 
Brochu et al 1990 PMID=2329190  
Dulac and Axel 1995 PMID=<br>Haga et al 2010 PMID=20596023<br>Herrada and Dulac 1997 PMID=<br>Isogai et al 2011 PMID=21937988<br>Jia and Halpern 1996 PMID=8782871<br>Kobayakawa et al 2007 PMID=17989651<br>Krieger et al 1999 PMID=9988702  
Dulac and Axel 1995 PMID=
 
Haga et al 2010 PMID=20596023
Matsunami and Buck 1997 PMID=<br>Miyamichi et al 2005 PMID=15814789  
Herrada and Dulac 1997 PMID=
 
Isogai et al 2011 PMID=21937988
Jia and Halpern 1996 PMID=8782871
Jansen and Brodal 1940 PMID=
Kobayakawa et al 2007 PMID=17989651
Krieger et al 1999 PMID=9988702  
Matsunami and Buck 1997 PMID=
Miyamichi et al 2005 PMID=15814789  
Mori et al 1999 PMID=  
Mori et al 1999 PMID=  
 
Mori et al 2000 PMID=
Mori et al 2000 PMID=<br>Namba et al 2011 PMID=21456012<br>Ressler et al 1993 PMID=7683976<br>Ressler et al 1994 PMID=7528109  
Namba et al 2011 PMID=21456012
 
Ressler et al 1993 PMID=7683976
Ressler et al 1994 PMID=7528109  
Ryba and Tirindelli 1997 PMID=  
Ryba and Tirindelli 1997 PMID=  
 
Sarna et al 2006 PMID=16566000
Sarna et al 2006 PMID=16566000<br>Sugihara and Shinoda 2004 PMID=15470143<br>Vasser et al 1993 PMID=8343958<br>Vasser et al 1994 PMID=8001145<br>Yoshihara et al 1997 PMID=9221781<br>Yoshihara and Mori 1997 PMID=9321710<br><br>&nbsp;
Sugihara and Shinoda 2004 PMID=15470143
Vasser et al 1993 PMID=8343958
Vasser et al 1994 PMID=8001145
Yoshihara et al 1997 PMID=9221781
Yoshihara and Mori 1997 PMID=9321710


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(執筆者:柏谷英樹、担当編集委員:藤田一郎)
(執筆者:柏谷英樹、担当編集委員:藤田一郎)
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