「迷路」の版間の差分

　その後の研究では、迷路学習に必要な認知機能と関連脳部位を明らかにするために、より単純化された迷路が使用されるようになった。[[wikipedia:ja:カール・ラシュレー|Lashley]]<ref>'''K Lashley'''<br>Brain mechanisms and intelligence: A quantitative study of injuries to the brain.<br>''University of Chicago Press'':1929</ref>の「Ⅲ型迷路」は3つの選択点をもつ単純な構造で、出発地点から左、右、左へ曲がると報酬にたどりつける(図1)。この課題をラットに学習させた後に[[皮質]]の様々な部位を損傷し、同じ課題のテストを行った。再学習の成績は、損傷の場所に関わらず、損傷の量が大きくなるにつれて悪くなった。Lashleyは脳における記憶のありかをつきとめることはできなかったが、[[学習]]の脳基盤を明らかにしようとしたこの研究は、記憶の神経心理学研究の先駆けとなった。

[[Image:Uekita fig2.jpg|thumb|right|300px|'''図2．T迷路(左)とY迷路(右)'''<br>図の下方がスタート地点で、上方の2走路が選択走路である。]]

:　ただし、スタート地点が固定され、かつ報酬が常に同じ走路にある場合、特定の方向に曲がるといった筋感覚の学習（反応学習）による解決も可能である。どちらの学習が行われたかを検証するためには、180度迷路を回転させて、訓練とは反対側からスタートさせるテスト試行が必要である。訓練試行とは逆方向に曲がり、実験環境における絶対的に同じ位置を選択した場合、場所学習が行われていたとみなされる。ラットは反応学習よりも場所学習を行うことの方が多いといわれている<ref><pubmed>15391108</pubmed></ref>。  

:　古くから海馬損傷動物が同時弁別課題ではなく継時弁別課題の学習障害を示すことが報告されている<ref><pubmed>4438558</pubmed></ref>。しかし，手掛りがスタート走路だけでなく選択走路の分岐点においても明示されている場合、海馬損傷動物も継時弁別の学習が可能であることが最近報告されている<ref><pubmed>15317854</pubmed></ref>。  

[[Image:Uekita fig3.jpg|thumb|right|250px|'''図3．8方向放射状迷路'''<br>中央プラットフォームから出発させ、走路の先端のカップに報酬を獲得させる。動物が隣回りに走路を選択することを防ぐために、プラットフォームと各走路の間に扉を設置することもある。]]

　中央プラットホームから8本の走路が放射状に設置された高架式の迷路で、走路の先端に報酬がある(図3)。もともとラットの空間記憶を測定するために考案されたが、報酬の置き方により記憶の様々な側面を測定できる。また、項目数を増やすために12本や24本走路が使用されることもある。  

:　この課題では半数の走路の先端に報酬がある。効率よく報酬を獲得するには、動物はその試行で既に選択した走路はどこであるかについての記憶（空間作業記憶）と報酬が置かれている走路、又は置かれることのない走路はどこであるかについての記憶（空間参照記憶）の両方を用いることが要求される。<ref>'''D S Olton,B C Papas'''<br>Spatial memory and hippocampal function.<br>''Neuropsychologia'':1979,17,669–682</ref>。8方向放射状迷路の場合、40試行程度の訓練により、動物は報酬のない走路を選択しないで、報酬のある走路のみに一度だけ訪れるようになる。  

:　迷路の周囲をカーテンで囲み装置外刺激の利用を制限した上で、走路に視覚や触覚的に異なる手掛板を敷き、特定の手掛り板の走路に報酬を置く。この課題では、空間情報処理の要因を排除して、手掛りと報酬の連合学習（手掛り参照記憶）とすでに訪れた走路の作業記憶（手掛り作業記憶）を測定することができる。参照記憶に関しては、海馬損傷により空間参照記憶は障害されるが、手掛り参照記憶には影響がない。一方、作業記憶に関しては、海馬損傷により空間作業記憶と手掛り作業記憶の両方に障害が生じる。したがって、海馬は空間認知と作業記憶の両方の機能に関与していると考えられる<ref><pubmed>6439229</pubmed></ref>。  

[[Image:Uekita fig4.jpg|thumb|right|250px|'''図4．水迷路'''<br>プール中の1か所にある逃避台（点線円筒）まで泳ぐことを訓練する。丸、三角、四角は装置外刺激を示す。]]

:　逃避台は水面下の定位置に逃避台が沈められている。プールの水は不透明で、沈められた逃避台は見えない。逃避台は動物の頭を壁側に向け、仮想の東西南北の1か所からスタートさせ、逃避台に到達するまでの時間（逃避潜時）を測定する。試行を繰り返すうちに、動物は逃避台の位置を憶え、短時間で逃避台に到達できるようになる。ビデオトラッキングによる遊泳の軌跡の分析を行うと、訓練初期には壁沿いに円を描くような軌跡やプール全体にランダムに広がる軌跡が見られるが、20試行程度行うと、どのスタート地点から出発しても逃避台まで直線的な軌跡が描かれる。これは動物が装置外刺激との関係において逃避台位置を学習したためである。このような課題は場所課題と呼ばれる。場所学習が成立したかどうかは、プローブテストにより確認することができる。このテストでは逃避台を取り去り、プールを扇形に4分割して各象限での遊泳時間を計測する。学習が成立していると、訓練時に逃避台のあった位置の横断回数が多く、その象限で泳ぐ時間も長くなる。この課題は[[空間参照記憶]]のみを要する課題で、空間作業記憶を考慮する必要がないため、1日複数回の訓練が可能である。また、ノーマルな動物において学習が早く成績が安定しているため幅広い分野で用いられている。海馬破壊やNMDA受容体の阻害はいずれも課題の獲得障害をもたらすが、獲得後の再訓練においては海馬破壊が課題の遂行障害をもたらすのに対し、NMDA型グルタミン酸受容体の阻害は遂行を妨げない<ref name="morris"><pubmed>2552039</pubmed></ref>。  

:　逃避台は水上に出ており、泳ぎながら逃避台を見ることができ、見える目標地点まで泳ぎつくことを訓練する。この課題は複雑な学習要素を含んでおらず、視覚、動機づけ、運動能力に異常はないかを確認するために使用される。スタート地点と逃避台の位置関係は試行ごとにランダムに変化するように設定する。装置外刺激の存在は混乱要因となるので、プールの周囲をカーテンで囲み、装置外の刺激を利用できない状況下で訓練を行う。通常、海馬損傷やNMDA受容体阻害によりこの課題の学習障害は生じない。ただし、感覚運動障害を引き起こす投与量のNMDA型グルタミン酸受容体[[阻害薬]]の投与は、手掛り課題の学習障害をもたらす <ref><pubmed>7477321</pubmed></ref>。  

:　見かけの等しい見える２つの逃避台の位置関係を弁別させる空間課題である。2つの逃避台のうち、一方を逃避可能な正の逃避台、他方を逃避不可能な偽の逃避台に割り当てる。正の逃避台は訓練を通じて同じ位置にあるが、偽の逃避台は試行ごとに異なる位置に移動する。動物は移動する逃避台を避け、常に一定の位置にある逃避台を選択することが求められる。NMDA型グルタミン酸受容体阻害により空間弁別課題の学習障害が生じる。この障害は，訓練以前の課題の学習経験とは関係なく、新しい環境で訓練を行うと生じることが報告されている<ref><pubmed>15839801</pubmed></ref>。  

:　見かけの異なる2つの逃避台を視覚的性質の違いにより弁別させる課題である。プールの周囲をカーテンで囲み、装置外の刺激を利用できない状況下で訓練を行う。外観の異なる2つの逃避台（例えば、灰色と白黒縞模様）のうち、一方を逃避可能な正の逃避台、他方を逃避不可能な偽の逃避台に割り当てる。逃避不可能な偽の逃避台はバネや糸で底面とつながれており、動物がこれに登ることができない。スタート地点と2つの逃避台の位置関係は、試行ごとにランダムに変化する。海馬損傷やNMDA受容体阻害は視覚弁別課題の学習は妨げない<ref name="morris" />  

:　逃避台位置が1日の複数試行においては変化しないが、翌日には異なる位置に逃避台を移して訓練を行うという課題である。各訓練日の第1試行が見本試行となり、動物は迷路内をランダムに泳ぎ、逃避台を探す。それ以降の試行が選択試行となる。各訓練日の第1試行で潜時が長いが、第2試行以降の潜時は大きく短縮される。これは、第1試行において逃避台到達後に周囲を見渡すことにより、この位置で逃避できたというイベント記憶が形成されることによる。この記憶は翌日には有効でないため、作業記憶とみなされる場合もある。第1試行と第2試行の逃避潜時の短縮の度合い（節約率）が評価される。また、第1試行と第2試行の間の試行間間隔を操作することにより、脳損傷や薬理学的処置、その他の実験的処置による記憶障害の遅延依存性について評価することができる。海馬損傷ラットでは15秒遅延条件においても障害を示すが、NMDA型グルタミン酸受容体阻害ラットは20分以上の遅延条件で障害を示すことが報告されている<ref><pubmed>10226773</pubmed></ref>。  

[[Image:Uekita fig5.jpg|thumb|right|250px|'''図5．バーンズ迷路'''<br>明るく照らされされた迷路におかれたラットは、決まった位置にある暗い穴へと逃げ込む。それ以外の穴はダミーで逃げ込むことができない。丸、三角、四角は装置外刺激を示す。]]

　ラットが暗い囲われた場所を好み、開けた明るく照らされた状況を嫌う性質を利用した迷路課題である(図5)。円形のテーブルの外周に見かけの等しい18個の穴があり、そのうちの1つのみがトンネルとなっており、暗い場所へと逃避することができる。トンネルへと続く正しい穴の場所は、装置外刺激の空間的な関係性によって識別できる。テーブル中央の小さな円筒に動物を入れ、円筒を持ち上げて試行を開始する。訓練により、動物は逃避可能な穴に直線的に向かうようになる。逃避潜時や誤反応（逃避穴以外の穴をのぞいた回数)を学習測度として用いる。Morris水迷路と同様に訓練後に全ての穴を逃避できないようにしてプローブテストを行うことも可能である。この時、逃避穴のあった位置での滞在時間を学習の測度とする。

[[Image:Uekita fig6.jpg|thumb|right|250px|'''図6．高架式十字迷路'''<br>不安を測定する場合、2本の走路には高い壁を設置して使用する。壁あり走路をclosed arm、壁なし走路をopen armと呼ぶ。]]

　十字に交わる4本の走路をもつ高架式迷路である。古くは他の迷路と同様に特定の走路に報酬を置き、その位置を学習させる場所課題の実施に用いられてきた。この迷路を使用した初期の実験において、[[海馬認知地図仮説]]が証明された<ref>'''J O'Keefe,D H Conway'''<br>On the trail of the hippocampal engram.<br>''Physiological Psychology'':1980,8,229-238</ref>。近年、高架式十字迷路は[[不安]]の測定に使用されることが多い。4本のうち2本の走路は高い壁があり(closed arm)、残りの2本は壁がなく解放された走路である(open arm) (図6)。狭く暗いところを好む齧歯類は、closed armでの滞在時間が長くなる。不安レベルが低下するとopen armへの進出が増加し、逆に不安レベルが高まるとopen armへの進出が減少する。それぞれの走路での滞在時間のほかに移動距離も測定し、活動レベルの影響を考慮しておく必要がある<ref><pubmed>16035954</pubmed></ref>。

== 関連項目 ==

*[[空間記憶]]

<references />

 

(執筆者：上北朋子　イラスト作成：奥村紗音美　担当編集委員：入來篤史)