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カハール・レチウス細胞 (ソースを閲覧)

2012年10月3日 (水) 09:54時点における版

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== 発生学的起源と分化機構 ==
== 発生学的起源と分化機構 ==


　カハールレチウス細胞は、胎生期[[大脳皮質原基]]において最も早く分化する神経細胞の1つである。その出現は一過的であり、生後の大脳皮質においては、[[細胞死]]によって数が著しく減少する。大脳皮質の発生初期において、カハールレチウス細胞は同時期に分化する他の神経細胞とともに、[[プレプレート]]と呼ばれる神経層を形成する。このプレプレートは、いわゆる皮質板を構成する神経細胞が侵入することによって、カハールレチウス細胞を含む辺縁層と[[サブプレート]]の2つの層に分かれる<ref><pubmed>9498301</pubmed></ref>。カハールレチウス細胞の産生される場所については、ヒト胎児の組織学的観察により[[嗅皮質周辺部]] (retrobulber area)がその発生起源として示唆されてきた。一方、近年分子遺伝学的な手法を用いた細胞標識解析によって、胎生期終脳原基の内側周辺部 (cortical hem)、[[腹側外套]] (ventral pallium) および[[中隔野]] (septum)といった、大脳皮質原基以外の領域からカハールレチウス細胞が発生し、大脳皮質へと移動することが明らかとなっている<ref name=ref4><pubmed>16410414</pubmed></ref> <ref><pubmed>14999079</pubmed></ref> <ref><pubmed>16041369</pubmed></ref>。
　カハールレチウス細胞は、胎生期[[大脳皮質原基]]において最も早く[[細胞分化|分化]]する神経細胞の1つである。その出現は一過的であり、生後の大脳皮質においては、[[細胞死]]によって数が著しく減少する。大脳皮質の発生初期において、カハールレチウス細胞は同時期に分化する他の神経細胞とともに、[[プレプレート]]と呼ばれる神経層を形成する。このプレプレートは、いわゆる皮質板を構成する神経細胞が侵入することによって、カハールレチウス細胞を含む辺縁層と[[サブプレート]]の2つの層に分かれる<ref><pubmed>9498301</pubmed></ref>。カハールレチウス細胞の産生される場所については、ヒト胎児の組織学的観察により[[嗅皮質周辺部]] (retrobulber area)がその発生起源として示唆されてきた。一方、近年分子遺伝学的な手法を用いた細胞標識解析によって、胎生期終脳原基の内側周辺部 (cortical hem)、[[腹側外套]] (ventral pallium) および[[中隔野]] (septum)といった、大脳皮質原基以外の領域からカハールレチウス細胞が発生し、大脳皮質へと移動することが明らかとなっている<ref name=ref4><pubmed>16410414</pubmed></ref> <ref><pubmed>14999079</pubmed></ref> <ref><pubmed>16041369</pubmed></ref>。


　カハールレチウス細胞には、リーリンの他、[[カルレチニン]] (calretinin)、 [[カルビンディン]] (calbindin)といったカルシウム結合タンパク、[[wikipedia:JA:細胞周期|細胞周期]]調節因子である[[wikipedia:p73|p73]]、[[wikipedia:JA:転写因子|転写因子]]をコードする[[wikipedia:TBR1|Tbr1]]、[[wikipedia:EMX1|Emx1]]、[[wikipedia:LHX6|Lhx6]]といった遺伝子が発現しており、これらの分子の発現と発生起源との相違から、カハールレチウス細胞は幾つかのサブタイプに分類されている<ref><pubmed>12644247</pubmed></ref>。実際に、p73、Tbr1、Emx1はカハールレチウス細胞の発生に必須の機能を果たしていることが、遺伝子機能破壊マウスの解析から明らかとなっている。また[[wikipedia:JA:フォークヘッドファミリー|フォークヘッドファミリー]]に属する転写因子である[[wikipedia:FOXG1|FoxG1]] は、大脳皮質の神経上皮細胞からカハールレチウス細胞が分化することを抑制しており、 FoxG1変異マウスでは皮質のすべての神経細胞がカハールレチウス細胞として分化する<ref><pubmed>14704420</pubmed></ref>。さらに軟膜から分泌されるタンパク質である[[wikipedia:Stromal cell-derived factor-1|SDF1]]、およびその受容体である[[wikipedia:CXCR7|CXCR7]]は、カハールレチウス細胞の辺縁層への局在に必須の役割を果たしている<ref><pubmed>16964252</pubmed></ref>。
　カハールレチウス細胞には、リーリンの他、[[カルレチニン]] (calretinin)、 [[カルビンディン]] (calbindin)といったカルシウム結合タンパク、[[wikipedia:JA:細胞周期|細胞周期]]調節因子である[[wikipedia:p73|p73]]、[[wikipedia:JA:転写因子|転写因子]]をコードする[[wikipedia:TBR1|Tbr1]]、[[wikipedia:EMX1|Emx1]]、[[wikipedia:LHX6|Lhx6]]といった遺伝子が発現しており、これらの分子の発現と発生起源との相違から、カハールレチウス細胞は幾つかのサブタイプに分類されている<ref><pubmed>12644247</pubmed></ref>。実際に、p73、Tbr1、Emx1はカハールレチウス細胞の発生に必須の機能を果たしていることが、遺伝子機能破壊マウスの解析から明らかとなっている。また[[wikipedia:JA:フォークヘッドファミリー|フォークヘッドファミリー]]に属する転写因子である[[wikipedia:FOXG1|FoxG1]] は、大脳皮質の神経上皮細胞からカハールレチウス細胞が分化することを抑制しており、 FoxG1変異マウスでは皮質のすべての神経細胞がカハールレチウス細胞として分化する<ref><pubmed>14704420</pubmed></ref>。さらに軟膜から分泌されるタンパク質である[[wikipedia:Stromal cell-derived factor-1|SDF1]]、およびその受容体である[[wikipedia:CXCR7|CXCR7]]は、カハールレチウス細胞の辺縁層への局在に必須の役割を果たしている<ref><pubmed>16964252</pubmed></ref>。
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