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英語名：elevator movement | 英語名：elevator movement | ||
== | == エレベーター運動 サマリー== | ||
神経前駆細胞（neural progenitor cells）が自身の細胞周期進行に伴って示す核移動のことを指す。Interkinetic nuclear migration（またはinterkinetic nuclear movement）との呼称が国際的には一般的である（INMあるいはIKNMと略される：INMに対する日本語訳はない）。神経前駆細胞は脳原基の壁の頂端面と基底面を結ぶ細長い形態をとるが、細胞周期のG2期に頂端方向へ、またG1期に基底方向へ核を動かす。エレベーター運動は、すべての上皮細胞に備わるが、「頂端-基底」距離が長い神経前駆細胞において際立つ。脳原基においては、胎生初期の「神経上皮」、および胎生中期以降の「脳室帯」のなかでエレベーター運動が起きており、それぞれの組織は「偽重層」の様相を呈する。エレベーター運動についての研究は、1897年の Schaperによる萌芽的発想、1935年の FC Sauerによる概念提唱、1959年からのME Sauer，Sidman，藤田らによる実験的証明へと進み、ライブ観察がなされるようになった現在、分子機構や意義についての解析が行なわれている。 | 神経前駆細胞（neural progenitor cells）が自身の細胞周期進行に伴って示す核移動のことを指す。Interkinetic nuclear migration（またはinterkinetic nuclear movement）との呼称が国際的には一般的である（INMあるいはIKNMと略される：INMに対する日本語訳はない）。神経前駆細胞は脳原基の壁の頂端面と基底面を結ぶ細長い形態をとるが、細胞周期のG2期に頂端方向へ、またG1期に基底方向へ核を動かす。エレベーター運動は、すべての上皮細胞に備わるが、「頂端-基底」距離が長い神経前駆細胞において際立つ。脳原基においては、胎生初期の「神経上皮」、および胎生中期以降の「脳室帯」のなかでエレベーター運動が起きており、それぞれの組織は「偽重層」の様相を呈する。エレベーター運動についての研究は、1897年の Schaperによる萌芽的発想、1935年の FC Sauerによる概念提唱、1959年からのME Sauer，Sidman，藤田らによる実験的証明へと進み、ライブ観察がなされるようになった現在、分子機構や意義についての解析が行なわれている。 | ||
== エレベーター運動発見の歴史== | |||
「エレベーター運動・INM」の概念の萌芽は 1897年、[[wikipedia:Schaper|Schaper]]による。それまで支配的であった「神経上皮中に分裂細胞とそれ以外の支持的細胞との２種類の細胞が存在する（[[wikipedia:Santiago Ramón y Cajal|Cajal]]と[[wikipedia:Wilhelm His, Sr.|His]]による）」との考え方とは別の可能性として「両者は同じ細胞の２つの異なる局面ではないか」と考えた。1935年、[[wikipedia:FC Sauer|FC Sauer]]は、核の大きさと頂端面からの距離とに相関を見いだし、神経上皮細胞の分裂に向けた営みの局面進行に応じた核移動の概念を正式に唱え、INMの言葉を送り出した。1959年から1962年にかけてトリチウム標識したチミジンを用いたパルスチェイス法によって、[[wikipedia:ME Sauer|ME Sauer]]（FC Sauer夫人）ら、[[wikipedia:Sidman|Sidman]]ら、[[wikipedia:JA:藤田晢也|藤田晢也]]が相次いでこの現象の実験的証明を果たした。すなわち、トリチウムチミジンを投与してすぐに対象を固定し組織切片を観察すると基底域に標識が集中しているのだが、投与から少し後に固定し同様の観察を行なうと、頂端面に存在する分裂中の細胞体に標識が認められた。「エレベーター運動」の命名は藤田による。その後、パルスチェイスの技法向上によってNowakowskiらは頂端向けの核移動がG2期に、基底側への核移動がG1期に起き、S期の間は核移動があまり起きないことを2000年に報じた。 | |||
== エレベーター運動と神経前駆細胞の形態・極性の関係== | == エレベーター運動と神経前駆細胞の形態・極性の関係== | ||
[[ファイル:INM.jpg|thumb|right|400px| '''図 神経上皮（マウス網膜）におけるエレベーター運動・INMの例'''<br>散発的に蛍光色素（DiI）を施してラベルした単一神経前駆細胞（左端のタイムポイント）がアピカル面に核・細胞体を移動させ，分裂した（２番目のタイムポイント）．誕生した娘細胞それぞれが，まずベイサル側（画面の上）に向けて，そしてやがてアピカル面にまで核・細胞体を移動させる様子がわかる．Saito et al. Dev Growth & Differ. 45, 219-229, 2003 | [[ファイル:INM.jpg|thumb|right|400px| '''図 神経上皮（マウス網膜）におけるエレベーター運動・INMの例'''<br>散発的に蛍光色素（DiI）を施してラベルした単一神経前駆細胞（左端のタイムポイント）がアピカル面に核・細胞体を移動させ，分裂した（２番目のタイムポイント）．誕生した娘細胞それぞれが，まずベイサル側（画面の上）に向けて，そしてやがてアピカル面にまで核・細胞体を移動させる様子がわかる．Saito et al. Dev Growth & Differ. 45, 219-229, 2003 に発表したケースを改変して掲載．パネルの縦辺の長さが120マイクロメートル．]] | ||
[[中枢神経]]系の形成過程において、原基である[[神経管]]・[[脳胞]]の壁には、神経前駆細胞が満ちている。発生初期、まだ[[ニューロン]]が誕生していないステージにおいては、[[脳]]・[[脊髄]]の原基の壁は、[[神経上皮]]（neuroepithelium）と組織学的に呼称されるのだが、壁を構成する細胞（神経上皮細胞neuroepithelial cellsと称される）は未分化な神経前駆細胞である。 | [[中枢神経]]系の形成過程において、原基である[[神経管]]・[[脳胞]]の壁には、神経前駆細胞が満ちている。発生初期、まだ[[ニューロン]]が誕生していないステージにおいては、[[脳]]・[[脊髄]]の原基の壁は、[[神経上皮]]（neuroepithelium）と組織学的に呼称されるのだが、壁を構成する細胞（神経上皮細胞neuroepithelial cellsと称される）は未分化な神経前駆細胞である。 | ||
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VZ中のエレベーター運動・INMには、上述の「軌跡の限界」に加えて、もう一点、神経上皮時代とは異なる特徴がある。 VZが存在する頃、すなわちニューロン産生が活発な頃、頂端面で起きる分裂から生じる娘細胞の運命は、片方が未分化（[[頂端プロジェニター]] apical progenitor）、片方が分化（ニューロンまたは[[基底プロジェニター]] basal progenitor）、という２方向的に決まる事が多い（「非対称細胞分裂」、「バイナリーな運命選択」と称される）。このような場合、分化に向かう頂端面生まれの娘細胞は、「一方通行・片道切符」的な核移動を示す。すなわち、G1期までは頂端面に結合性を持ったままで基底方向へ核が動かされるが、その後頂端面との結合が断たれ（脱上皮化のごとくに）、頂端向けの核移動局面は起こらない。 | VZ中のエレベーター運動・INMには、上述の「軌跡の限界」に加えて、もう一点、神経上皮時代とは異なる特徴がある。 VZが存在する頃、すなわちニューロン産生が活発な頃、頂端面で起きる分裂から生じる娘細胞の運命は、片方が未分化（[[頂端プロジェニター]] apical progenitor）、片方が分化（ニューロンまたは[[基底プロジェニター]] basal progenitor）、という２方向的に決まる事が多い（「非対称細胞分裂」、「バイナリーな運命選択」と称される）。このような場合、分化に向かう頂端面生まれの娘細胞は、「一方通行・片道切符」的な核移動を示す。すなわち、G1期までは頂端面に結合性を持ったままで基底方向へ核が動かされるが、その後頂端面との結合が断たれ（脱上皮化のごとくに）、頂端向けの核移動局面は起こらない。 | ||
== エレベータ運動のメカニズム== | == エレベータ運動のメカニズム== | ||