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「Hodgkin-Huxley方程式」の版間の差分
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*K<sup>+</sup>チャネルは4つの活性化ゲート''n''により開閉される。 | *K<sup>+</sup>チャネルは4つの活性化ゲート''n''により開閉される。 | ||
''m''、''h''、''n'' | ''m''、''h''、''n''は、ゲートが開いている割合を示し時間的に変化する変数であり、単純な[[#Two-state_model:_.E5.9F.BA.E7.A4.8E.E7.9A.84.E3.81.AA.E8.80.83.E3.81.88.E6.96.B9|Two-stateモデル]]に従うと仮定されている。''m''と''n''は、静止時に閉じており(すなわち0の値をとる)、脱分極した時に開く(すべてが開けば1となる)。一方、''h''は静止時に開いており脱分極時に閉じる。''m''と''n''ではなく、''m''<sup>3</sup>および''n''<sup>4</sup>としたのは、主に電流の立ち上がりの形をよく再現するためである。 | ||
電流はコンダクタンスと電圧に比例する（''I'' = ''GV''; Ohmの法則）。電圧の大きさは、細胞膜内外のイオン濃度差による電位（平衡電位）を補正しなくてはならない（v-E<sub>X</sub>）。 従って、 Na<sup>+</sup>とK<sup>+</sup>により担われる電流''I''<sub>Na</sub>と''I''<sub>K</sub>は、Na<sup>+</sup>とK<sup>+</sup>の最大コンダクタンスをそれぞれ ''G''<sup>max</sup><sub>Na</sub>、''G''<sup>max</sup><sub>K</sub> 、平衡電位を''E''<sub>Na</sub>、''E''<sub>K</sub>とすると、 | 電流はコンダクタンスと電圧に比例する（''I'' = ''GV''; Ohmの法則）。電圧の大きさは、細胞膜内外のイオン濃度差による電位（平衡電位）を補正しなくてはならない（v-E<sub>X</sub>）。 従って、 Na<sup>+</sup>とK<sup>+</sup>により担われる電流''I''<sub>Na</sub>と''I''<sub>K</sub>は、Na<sup>+</sup>とK<sup>+</sup>の最大コンダクタンスをそれぞれ ''G''<sup>max</sup><sub>Na</sub>、''G''<sup>max</sup><sub>K</sub> 、平衡電位を''E''<sub>Na</sub>、''E''<sub>K</sub>とすると、 | ||
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::<math>I_{K} = G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K})\, </math> | ::<math>I_{K} = G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K})\, </math> | ||
という式で表される。また主にクロライドイオン（Cl<sup>-</sup>）を通し静止電位保持に主要な役割を果たすリーク(leak) | という式で表される。また主にクロライドイオン（Cl<sup>-</sup>）を通し静止電位保持に主要な役割を果たすリーク(leak)チャネルは、開閉が電位に依存しないとして、 | ||
::<math>I_{leak} = G_{leak}(v-E_{leak})\, </math> | ::<math>I_{leak} = G_{leak}(v-E_{leak})\, </math> | ||
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''m''、''h''、''n'' | ''m''、''h''、''n''は[[#Two-state_model:_.E5.9F.BA.E7.A4.8E.E7.9A.84.E3.81.AA.E8.80.83.E3.81.88.E6.96.B9|Two-stateモデル]]モデルに従う値である。 開く速度定数αと閉じる速度定数βはいずれも電位に依存する。 HodgkinとHuxleyは''m''、''h''、''n''のそれぞれについていろいろな電位での αとβの値を実験的に測定し、一連のイカ巨大軸索を用いた実験値を便宜的に次の数式で表した。これらの式は何らかの理論から導きだされたものではない。なお注意すべき点として、以下の式で用いられている変数''v''は、膜電位''V''<sub>''m''</sub>そのものではなく静止電位を基準とした電位を意味している。 | ||
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== 電位固定法: 基礎となった技術 == | == 電位固定法: 基礎となった技術 == | ||
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HHモデルは、比較的少ない数のパラメータで神経軸索の活動電位の発生と伝播を示す事に成功した。しかしその後、イオンチャネルの存在が明らかになり、いろいろな測定が可能になって来ると、HHモデルでは説明できない事が見つかって来た。 | HHモデルは、比較的少ない数のパラメータで神経軸索の活動電位の発生と伝播を示す事に成功した。しかしその後、イオンチャネルの存在が明らかになり、いろいろな測定が可能になって来ると、HHモデルでは説明できない事が見つかって来た。 | ||
#ゲート電流(gating current): チャネルタンパクの動きを反映すると考えられるゲート電流の電位依存性は、電流の電位依存性よりも過分極側にずれており、チャネルが最終的に開く過程は電位依存的ではないと推測された。 | #ゲート電流(gating current): チャネルタンパクの動きを反映すると考えられるゲート電流の電位依存性は、電流の電位依存性よりも過分極側にずれており、チャネルが最終的に開く過程は電位依存的ではないと推測された。<ref><pubmed>4700900</pubmed></ref> | ||
#Single-channel | |||
#Single-channel recording: Na<sup>+</sup>チャネルの開口時間は、HHモデルで予測されるよりも短く、脱分極から遅れてチャネルが開く場合が観察された。 | |||
#Markov過程モデル: HHモデルよりもより複雑な過程を示すことの出来るMarkov過程モデルの方が、より詳細なチャネルの性質や、変異による性質の変化を表すことが出来た。 <br> | #Markov過程モデル: HHモデルよりもより複雑な過程を示すことの出来るMarkov過程モデルの方が、より詳細なチャネルの性質や、変異による性質の変化を表すことが出来た。 <br> | ||