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視覚前野 (ソースを閲覧)

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　'''負相関ステレオグラム(anti-correlated stereogram)'''　ドットパターンの輝度コントラストを左右の目で逆にすると、ドット刺激は見えても対応付けられず、奥行きを知覚できなくなる（両眼視差の対応問題, corresponding problem)。V2,V4で反応が減弱することが、これと合致する<ref><pubmed>12597865</pubmed></ref><ref><pubmed>15371518</pubmed></ref><ref><pubmed>17959744</pubmed></ref>。
　'''負相関ステレオグラム(anti-correlated stereogram)'''　ドットパターンの輝度コントラストを左右の目で逆にすると、ドット刺激は見えても対応付けられず、奥行きを知覚できなくなる（両眼視差の対応問題, corresponding problem)。V2,V4で反応が減弱することが、これと合致する<ref><pubmed>12597865</pubmed></ref><ref><pubmed>15371518</pubmed></ref><ref><pubmed>17959744</pubmed></ref>。
　'''[[色の恒常性]]、明るさの恒常性'''　刺激の波長成分は視覚刺激の反射特性と照明光により決まるが、モンドリアンのように受容野の周囲に異なる色の刺激を同時に呈示すると、照明条件によらない色相や輝度への選択性を示す(V4)<ref><pubmed>6134287</pubmed></ref>。
　'''[[色の恒常性]]、明るさの恒常性'''　刺激の波長成分は視覚刺激の反射特性と照明光により決まるが、モンドリアンのように受容野の周囲に異なる色の刺激を同時に呈示すると、照明条件によらない色相や輝度への選択性を示す(V4)<ref><pubmed>6134287</pubmed></ref>。
'''[[窓問題]](aperture problem)'''　線や縞模様の端点を隠すと、実際の運動方向ではなく、運動速度の最も低い法線方向への運動が知覚される<ref>'''J A Movshon, E H Adelson, M S Gizzi, W T Newsome'''<br>The analysis of moving visual patterns.<br>''Study Group on Pattern Recognition Mechanisms'' (C Chagas, R Gattas, C Gross, eds. Vatican City: Pontifica Academia Scientiarum, pp.117-151,1985.</ref>。一方、縞模様が長方形の枠内を動くと、長辺沿いの端点の動きを運動方向として知覚する（バーバーポール錯視）。MTには法線方向の動きよりも受容野外の枠沿いの端点の運動方向に選択性を示すものがある<ref><pubmed>15056706</pubmed></ref>。
　'''[[窓問題]](aperture problem)'''　線や縞模様の端点を隠すと、実際の運動方向ではなく、運動速度の最も低い法線方向への運動が知覚される<ref>'''J A Movshon, E H Adelson, M S Gizzi, W T Newsome'''<br>The analysis of moving visual patterns.<br>''Study Group on Pattern Recognition Mechanisms'' (C Chagas, R Gattas, C Gross, eds. Vatican City: Pontifica Academia Scientiarum, pp.117-151,1985.</ref>。一方、縞模様が長方形の枠内を動くと、長辺沿いの端点の動きを運動方向として知覚する（バーバーポール錯視）。MTには法線方向の動きよりも受容野外の枠沿いの端点の運動方向に選択性を示すものがある<ref><pubmed>15056706</pubmed></ref>。
'''格子模様(Plaid Pattern)''' 傾きの異なる縞模様を重ねて動かすと、各縞に対する法線方向の動きが合成されて、格子模様が一方向に動いて見える。MTには格子模様の運動方向に選択性を示すものがある。さらに両眼視差により縞模様がすれ違うように見せたり、縞の重複部分の輝度を調整して半透明の縞模様が重なるように見せると、縞の法線方向に選択的に反応する<ref><pubmed>6520628</pubmed></ref><ref><pubmed>3447355</pubmed></ref><ref><pubmed>1641024</pubmed></ref>。
　'''格子模様(Plaid Pattern)''' 傾きの異なる縞模様を重ねて動かすと、各縞に対する法線方向の動きが合成されて、格子模様が一方向に動いて見える。MTには格子模様の運動方向に選択性を示すものがある。さらに両眼視差により縞模様がすれ違うように見せたり、縞の重複部分の輝度を調整して半透明の縞模様が重なるように見せると、縞の法線方向に選択的に反応する<ref><pubmed>6520628</pubmed></ref><ref><pubmed>3447355</pubmed></ref><ref><pubmed>1641024</pubmed></ref>。


===注意や予測（期待）===
===注意や予測（期待）===
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　18野の一部。V1の主な出力先で、V1から主な入力を受け、V1 へ強いフィードバック投射する。V3,V4,V5へ出力する。チトクローム酸化酵素(CO)の染色によりCOトライプと呼ばれる領域に区分される<ref><pubmed>7751939</pubmed></ref><ref><pubmed>12385630</pubmed></ref><ref><pubmed>12385631</pubmed></ref>。広線条領域(thick stripe)はV1(4b層)より大細胞系の入力を受け、V3,MTに投射する。運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し、背側視覚路に属する。狭線条領域(thin stripe)はV1(ブロブ)より入力を受けV4に投射する。色相に選択性を示し、腹側視覚路に属する。線条間領域（淡線条領域）(inter stripe, pale stripe)はV1（2/3層のブロブ間）より小細胞系の入力を受け、V4に投射する。線の傾きやエンドストップ抑制により端点を表す。腹側視覚路に属する。これらの領域はV2内に縞状に交互に分布する。
　18野の一部。V1の主な出力先で、V1から主な入力を受け、V1 へ強いフィードバック投射する。V3,V4,V5へ出力する。チトクローム酸化酵素(CO)の染色によりCOトライプと呼ばれる領域に区分される<ref><pubmed>7751939</pubmed></ref><ref><pubmed>12385630</pubmed></ref><ref><pubmed>12385631</pubmed></ref>。広線条領域(thick stripe)はV1(4b層)より大細胞系の入力を受け、V3,MTに投射する。運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し、背側視覚路に属する。狭線条領域(thin stripe)はV1(ブロブ)より入力を受けV4に投射する。色相に選択性を示し、腹側視覚路に属する。線条間領域（淡線条領域）(inter stripe, pale stripe)はV1（2/3層のブロブ間）より小細胞系の入力を受け、V4に投射する。線の傾きやエンドストップ抑制により端点を表す。腹側視覚路に属する。これらの領域はV2内に縞状に交互に分布する。
　
 
　V1よりも低い空間周波数成分によく反応し、両眼視差に選択性を示すニューロンが多い。大局的な選択性を示す（主観的輪郭線の傾き、輪郭線を挟んだ図と地の向き、負相関ステレオグラム）。奥行き段差による境界線の傾き<ref name=ref20 />、受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり<ref><pubmed>10684908</pubmed></ref><ref><pubmed>15056711</pubmed></ref>、傾きや周波数成分の異なる縞模様の組み合わせ<ref><pubmed>20147538</pubmed></ref>に選択性を示す。
　V1よりも低い空間周波数成分によく反応し、両眼視差に選択性を示すニューロンが多い。大局的な選択性を示す（主観的輪郭線の傾き、輪郭線を挟んだ図と地の向き、負相関ステレオグラム）。奥行き段差による境界線の傾き<ref name=ref20 />、受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり<ref><pubmed>10684908</pubmed></ref><ref><pubmed>15056711</pubmed></ref>、傾きや周波数成分の異なる縞模様の組み合わせ<ref><pubmed>20147538</pubmed></ref>に選択性を示す。


===V3野===
===V3野===


　18野の一部。背側部(V3d)と腹側部(V3v)に２分される。合わせて一つのV3とする説<ref><pubmed>4978525</pubmed></ref><ref><pubmed>11832231</pubmed></ref>と,異なる領野とする説<ref><pubmed>811327</pubmed></ref>がある。V3vはVP野(腹側後部領域,ventral posterior area)とも言う<ref><pubmed>9114244</pubmed></ref><ref><pubmed>3782504</pubmed></ref><ref><pubmed>3716214</pubmed></ref><ref><pubmed>3746412</pubmed></ref>。V2(狭線条部、線条間部)から入力を受け、下側頭葉に投射する。視野の下半分を映す。色選択性を示し、腹側視覚路に属する。V3dはV2(広線条部) とV1(4b層)から入力を受け、V3a,V4,V5,V6と後頭頂葉に出力する。視野の上半分を映す。ミエリン染色で濃く染まり、輝度や奥行きに選択性を示すが、色には選択性を示さない。背側皮質視覚路に属する。広域的な動きや奥行き方向の傾き、テクスチャの充填（欠損部の補完）<ref><pubmed>7477262</pubmed></ref>に関わる。　
　18野の一部。背側部(V3d)と腹側部(V3v)に２分される。合わせて一つのV3とする説<ref><pubmed>4978525</pubmed></ref><ref><pubmed>11832231</pubmed></ref>と,異なる領野とする説<ref><pubmed>811327</pubmed></ref>がある。V3vはVP野(腹側後部領域,ventral posterior area)とも言う<ref><pubmed>9114244</pubmed></ref><ref><pubmed>3782504</pubmed></ref><ref><pubmed>3716214</pubmed></ref><ref><pubmed>3746412</pubmed></ref>。V2(狭線条部、線条間部)から入力を受け、下側頭葉に投射する。視野の下半分を映す。色選択性を示し、腹側視覚路に属する。V3dはV2(広線条部) とV1(4b層)から入力を受け、V3a,V4,V5,V6と後頭頂葉に出力する。視野の上半分を映す。ミエリン染色で濃く染まり、輝度や奥行きに選択性を示すが、色には選択性を示さない。背側皮質視覚路に属する。広域的な動きや奥行き方向の傾き、テクスチャの充填（欠損部の補完）<ref><pubmed>7477262</pubmed></ref>に関わる。
　
 
　V2とV4の間の領域を3次視覚皮質複合体と言う。ヒトでよく発達し、サルとの違いが顕著な領域である。V3AはV3d前方に隣接し、別の視野地図をもつ。V1,V2,V3dより入力を受け、MT,MST,LIPへ出力する。V3dに比べて速度や奥行きに選択性を示すニューロンが少ない。ドットパターンより線に強く反応する。注意の効果が顕著に見られる<ref><pubmed>10938295</pubmed></ref>。視線の向きによらない、頭部の向きを基準とする方向に選択性を示すものがある<ref><pubmed>8385201</pubmed></ref>。一方、ヒトではむしろV3dよりもV3Aの方が運動刺激によく反応し、V3Aに[[経頭蓋電気刺激]](TMS)を与えると速度の知覚が障害される<ref><pubmed>18596160</pubmed></ref>。ヒトには別な領域（V3B）も存在する<ref><pubmed>9593930</pubmed></ref><ref><pubmed>11322977</pubmed></ref>。
　V2とV4の間の領域を3次視覚皮質複合体と言う。ヒトでよく発達し、サルとの違いが顕著な領域である。V3AはV3d前方に隣接し、別の視野地図をもつ。V1,V2,V3dより入力を受け、MT,MST,LIPへ出力する。V3dに比べて速度や奥行きに選択性を示すニューロンが少ない。ドットパターンより線に強く反応する。注意の効果が顕著に見られる<ref><pubmed>10938295</pubmed></ref>。視線の向きによらない、頭部の向きを基準とする方向に選択性を示すものがある<ref><pubmed>8385201</pubmed></ref>。一方、ヒトではむしろV3dよりもV3Aの方が運動刺激によく反応し、V3Aに[[経頭蓋電気刺激]](TMS)を与えると速度の知覚が障害される<ref><pubmed>18596160</pubmed></ref>。ヒトには別な領域（V3B）も存在する<ref><pubmed>9593930</pubmed></ref><ref><pubmed>11322977</pubmed></ref>。


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　新世界ザルの背外側野(DL)に相当する。V2(狭線条部、線条間部)、V3、V3aから強い入力を受け,下側頭葉 (TEO、TE)、上側頭溝（MT、MST、FST、V4t）、頭頂葉(DP、VIP、LIP、PIP、MST)、前頭葉(FEF)へ出力する。V1、V2、V3にフィードバック投射を返す。中心視の領域がV2の主な投射先であり、V1からも入力を受ける。周辺視の領域はV3,V5から強い入力を受け、上側頭溝や頭頂葉からも広く入力を受ける。背側視覚路に属する。ヒトのV4の区分には諸説がある<ref><pubmed>17978030</pubmed></ref><ref><pubmed>12217168</pubmed></ref>。
　新世界ザルの背外側野(DL)に相当する。V2(狭線条部、線条間部)、V3、V3aから強い入力を受け,下側頭葉 (TEO、TE)、上側頭溝（MT、MST、FST、V4t）、頭頂葉(DP、VIP、LIP、PIP、MST)、前頭葉(FEF)へ出力する。V1、V2、V3にフィードバック投射を返す。中心視の領域がV2の主な投射先であり、V1からも入力を受ける。周辺視の領域はV3,V5から強い入力を受け、上側頭溝や頭頂葉からも広く入力を受ける。背側視覚路に属する。ヒトのV4の区分には諸説がある<ref><pubmed>17978030</pubmed></ref><ref><pubmed>12217168</pubmed></ref>。
　
 
　1970年代に色に選択的な領域として同定された際には、色恒常性を示すことから色表現の中枢とされた<ref><pubmed>4978525</pubmed></ref><ref><pubmed>4196224</pubmed></ref>。1980年代になると輪郭線の形状に選択性を示すことが明らかにされた<ref><pubmed>418173</pubmed></ref><ref><pubmed>2213146</pubmed></ref><ref><pubmed>3803497</pubmed></ref>。近年、色と形のサブ領域（グロブ）に分かれることが示されている<ref><pubmed>21076422</pubmed></ref><ref><pubmed>17988638</pubmed></ref>。曲線の曲率と傾き<ref><pubmed>10561421</pubmed></ref><ref><pubmed>11698538</pubmed></ref>、縞模様の空間周波数成分と傾き、輪郭線の形状に複雑な応答特性を示す。３次元方向の線の傾き<ref><pubmed>15987762</pubmed></ref>、受容野内外の相対的な奥行き(fine stereopsis)<ref><pubmed>3559704</pubmed></ref>に選択性を示す。大局的な選択性を示す（色恒常性、負相関ステレオグラム）。注意により強い修飾を受ける。
　1970年代に色に選択的な領域として同定された際には、色恒常性を示すことから色表現の中枢とされた<ref><pubmed>4978525</pubmed></ref><ref><pubmed>4196224</pubmed></ref>。1980年代になると輪郭線の形状に選択性を示すことが明らかにされた<ref><pubmed>418173</pubmed></ref><ref><pubmed>2213146</pubmed></ref><ref><pubmed>3803497</pubmed></ref>。近年、色と形のサブ領域（グロブ）に分かれることが示されている<ref><pubmed>21076422</pubmed></ref><ref><pubmed>17988638</pubmed></ref>。曲線の曲率と傾き<ref><pubmed>10561421</pubmed></ref><ref><pubmed>11698538</pubmed></ref>、縞模様の空間周波数成分と傾き、輪郭線の形状に複雑な応答特性を示す。３次元方向の線の傾き<ref><pubmed>15987762</pubmed></ref>、受容野内外の相対的な奥行き(fine stereopsis)<ref><pubmed>3559704</pubmed></ref>に選択性を示す。大局的な選択性を示す（色恒常性、負相関ステレオグラム）。注意により強い修飾を受ける。
　
　
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　運動方向に選択性をもつ領域（V5）とミエリン染色で濃く染まる領域（MT野、middle temporal area)として別々に同定されたが、後に同じ領域であるとされた<ref><pubmed>4998922</pubmed></ref><ref><pubmed>5002708</pubmed></ref>。チトクローム酸化酵素<ref><pubmed>7719129</pubmed></ref>やCat301抗体<ref><pubmed>1702988</pubmed></ref>で濃く染まる。ヒトでは、隣接する領域(MST等)と合わせて、MT complex, hMT, MT+,V5と呼ぶことが多い<ref><pubmed>7722658</pubmed></ref><ref><pubmed>8490322</pubmed></ref>。背側視覚路に属し、主にV1(4b層)より、他にV2(広線条部),V1(6層),V3背側部,V4,V6から入力を受ける<ref><pubmed>1822724</pubmed></ref><ref><pubmed>3722458</pubmed></ref>。周辺視の領域は皮質正中部と脳梁膨大後部からも入力を受ける<ref><pubmed>17042793</pubmed></ref>。主に隣接するMST,FST,V4tへ、他に前頭眼野(FEF)、外側頭頂間野(LIP,VIP)、上丘(SC)へ出力を投射する。また、V1を介さない外側膝状体、視床枕からの直接入力がある<ref><pubmed>15378066</pubmed></ref>([[盲視]]を参照）。
　運動方向に選択性をもつ領域（V5）とミエリン染色で濃く染まる領域（MT野、middle temporal area)として別々に同定されたが、後に同じ領域であるとされた<ref><pubmed>4998922</pubmed></ref><ref><pubmed>5002708</pubmed></ref>。チトクローム酸化酵素<ref><pubmed>7719129</pubmed></ref>やCat301抗体<ref><pubmed>1702988</pubmed></ref>で濃く染まる。ヒトでは、隣接する領域(MST等)と合わせて、MT complex, hMT, MT+,V5と呼ぶことが多い<ref><pubmed>7722658</pubmed></ref><ref><pubmed>8490322</pubmed></ref>。背側視覚路に属し、主にV1(4b層)より、他にV2(広線条部),V1(6層),V3背側部,V4,V6から入力を受ける<ref><pubmed>1822724</pubmed></ref><ref><pubmed>3722458</pubmed></ref>。周辺視の領域は皮質正中部と脳梁膨大後部からも入力を受ける<ref><pubmed>17042793</pubmed></ref>。主に隣接するMST,FST,V4tへ、他に前頭眼野(FEF)、外側頭頂間野(LIP,VIP)、上丘(SC)へ出力を投射する。また、V1を介さない外側膝状体、視床枕からの直接入力がある<ref><pubmed>15378066</pubmed></ref>([[盲視]]を参照）。
　
 
　大部分(70-85%)のニューロンが刺激の運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し<ref><pubmed>5002708</pubmed></ref><ref><pubmed>6864242</pubmed></ref><ref><pubmed>6481441</pubmed></ref>、運動方向と両眼視差の機能的コラム(V1を参照)が存在する<ref><pubmed>6693933</pubmed></ref><ref><pubmed>6520628</pubmed></ref><ref><pubmed>9952417</pubmed></ref>。注視面からの絶対視差(coarse stereopsis)に選択性を示し、反射性輻輳眼球運動の生成に関与するとされる。奥行きの異なる面を区別し、運動視差（奥行きの違いにより生じる運動速度や運動方向の変化）に選択性を示す。運動方向の違いによる境界線に選択性を示す。注意により強い修飾を受ける。サルのMTは運動視や立体視に直接関わる(知覚の神経メカニズムの項を参照)。
　大部分(70-85%)のニューロンが刺激の運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し<ref><pubmed>5002708</pubmed></ref><ref><pubmed>6864242</pubmed></ref><ref><pubmed>6481441</pubmed></ref>、運動方向と両眼視差の機能的コラム(V1を参照)が存在する<ref><pubmed>6693933</pubmed></ref><ref><pubmed>6520628</pubmed></ref><ref><pubmed>9952417</pubmed></ref>。注視面からの絶対視差(coarse stereopsis)に選択性を示し、反射性輻輳眼球運動の生成に関与するとされる。奥行きの異なる面を区別し、運動視差（奥行きの違いにより生じる運動速度や運動方向の変化）に選択性を示す。運動方向の違いによる境界線に選択性を示す。注意により強い修飾を受ける。サルのMTは運動視や立体視に直接関わる(知覚の神経メカニズムの項を参照)。
　
 
　ヒトのV5が損傷されると、運動刺激が引き起こす眼球運動が障害され、運動を知覚できずに世界が静的な"フレーム"の連続に感じられる<ref><pubmed>6850272</pubmed></ref><ref><pubmed>2723744</pubmed></ref><ref><pubmed>1992012</pubmed></ref>。MTに経頭蓋磁気刺激を与えると運動知覚が阻害される<ref><pubmed>9569672</pubmed></ref>。一方、３次元的な位置の知覚の阻害は後頭頂葉の損傷による。
　ヒトのV5が損傷されると、運動刺激が引き起こす眼球運動が障害され、運動を知覚できずに世界が静的な"フレーム"の連続に感じられる<ref><pubmed>6850272</pubmed></ref><ref><pubmed>2723744</pubmed></ref><ref><pubmed>1992012</pubmed></ref>。MTに経頭蓋磁気刺激を与えると運動知覚が阻害される<ref><pubmed>9569672</pubmed></ref>。一方、３次元的な位置の知覚の阻害は後頭頂葉の損傷による。


===V6野===
===V6野===


　新世界ザルの背内側野（DM）に相当する。上頭頂小葉(PO)の一部である<ref><pubmed>8713448</pubmed></ref><ref><pubmed>10583481</pubmed></ref><ref><pubmed>9786211</pubmed></ref>。主にMTより入力を受け、隣接するV6Aに出力する。頭頂葉(MST,MIP,VIP,LIP)へも投射する。周辺視によく反応する。エンドストップ抑制が弱く、低空間周波数成分に反応する。ドットパターンよりも大きな物体の輪郭線の運動に反応するが、最適な運動方向とその逆方向を区別しない。物体の動きよりも自己運動の検出に関わるとされる。ミエリン染色で濃く染まる<ref><pubmed>15678474</pubmed></ref>。
　新世界ザルの背内側野（DM）に相当する。当初、ヒトやマカクザルには存在しないとされていた。19野の一部で、解剖学的には上頭頂小葉(PO)の一部を占める<ref><pubmed>8713448</pubmed></ref><ref><pubmed>10583481</pubmed></ref><ref><pubmed>9786211</pubmed></ref>。主にMTより入力を受け、隣接するV6Aに出力する。頭頂葉(MST,MIP,VIP,LIP)へも投射する。周辺視によく反応する。エンドストップ抑制が弱く、低空間周波数成分に反応する。ドットパターンよりも大きな物体の輪郭線の運動に反応するが、最適な運動方向とその逆方向を区別しない。物体の動きよりも自己運動の検出に関わるとされる。ミエリン染色で濃く染まる<ref><pubmed>15678474</pubmed></ref>。
　
　
==関連項目==
==関連項目==


105行目: 104行目:
*[[立体視]]
*[[立体視]]
*[[色知覚]]
*[[色知覚]]


==参考文献==
==参考文献==
Minamiito
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