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「Hodgkin-Huxley方程式」の版間の差分
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== 概略 == | == 概略 == | ||
Alan Lloyd Hodgkin (1914--1998)とAndrew Fielding Huxley (1917- ) | Alan Lloyd Hodgkin (1914--1998)とAndrew Fielding Huxley (1917- )は、ともにイギリスの電気生理学者である。イカの巨大軸索における活動電位の発生と伝搬を測定し、その解析から現在の電気生理学の基礎となる概念を生み出すとともに、興奮性細胞(神経細胞、心筋、骨格筋)の電気現象を定量的に扱う道を開いた。HodgkinとHuxleyは、電気生理学の基礎を築いた功績により、同じく電気生理学者のJohn Carew Ecclesとともに、1963年のノーベル医学・生理学賞を受賞している。 | ||
HodgkinとHuxleyの業績の意義は次のように要約できる。 | HodgkinとHuxleyの業績の意義は次のように要約できる。 | ||
#活動電位発生時に、ナトリウムイオン(Na<sup>+</sup>)とカリウムイオン(K<sup>+</sup>) | #活動電位発生時に、ナトリウムイオン(Na<sup>+</sup>)とカリウムイオン(K<sup>+</sup>)が、細胞膜の別々の通路を通ることを示した。この発見はイオンチャネルの存在を予測するものであり、その後のイオンチャネル研究の源となった。なお当時の論文では、イオンチャネル・チャネルという用語は用いられておらず、コンダクタンスという用語が使用されている。 | ||
#Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup> | #Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルが開閉する非線形な動態を微分方程式を含む数式で表した。これらの式はまとめてHodgkin-Huxley方程式と呼ばれる。 | ||
#Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルおよびleakチャネルを示す数式を組み合わせ、活動電位の発生・伝播を数値的に再現した。現在行われている興奮性細胞の電位シミュレーションは、要素が増えるなどして複雑になっているが基本は変わらない。 | #Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルおよびleakチャネルを示す数式を組み合わせ、活動電位の発生・伝播を数値的に再現した。現在行われている興奮性細胞の電位シミュレーションは、要素が増えるなどして複雑になっているが基本は変わらない。 | ||
== < | == ''m''<sup>3</sup>''h''と''n''<sup>4</sup> == | ||
(未完成) | (未完成) | ||
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*近づく値、変化の速さは、初期条件に依存しない<br> | *近づく値、変化の速さは、初期条件に依存しない<br> | ||
以下は数式的な説明。 | |||
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| 63行目: | 63行目: | ||
#''p''1(''t'')と''p''2(''t'')はそれぞれ指数関数的に''p''1(∞)と''p''2(∞)に近づいていく | #''p''1(''t'')と''p''2(''t'')はそれぞれ指数関数的に''p''1(∞)と''p''2(∞)に近づいていく | ||
# | #その時定数τは1/(α+β)である | ||
#これらの値''p''1(∞)、''p''2(∞)、τは、初期値''p''1(0)、''p''2(0) | #これらの値''p''1(∞)、''p''2(∞)、τは、初期値''p''1(0)、''p''2(0)に依存しない。 | ||
さらに、 | さらに、 | ||
| 80行目: | 80行目: | ||
== 電位固定法: 基礎となった技術* == | == 電位固定法: 基礎となった技術* == | ||
Hodgkin- | Hodgkin-Huxley以前に、電気生理学の実験が行われていなかったわけではない。電流と電位変化に関する研究はかなり多く行われていた。しかしながら、細胞にはいろいろなイオンチャネルを通して電流が流れるため、細胞の電位''v''と外部から流す電流''I''<sub>ext</sub>の間の関係は、単純ではない。そこで、HodgkinとHuxleyは voltage clamp(電位固定法)を用いて、コンダクタンスの変化を測定して解析した。 voltage clampは、1940年代にアメリカの生物物理学者Kenneth Cole (1900 - 1984)らにより開発された。 | ||
以下は数式的な説明。<br> | |||
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外部より電流''I''<sub>ext</sub>を流した場合、電位の変化は、次の式で示される。 | |||
::<math>\frac{dv}{dt} = -\frac{1}{C}\left(\sum_X G_{X}(v-E_X) - I_{ext}\right)</math> | ::<math>\frac{dv}{dt} = -\frac{1}{C}\left(\sum_X G_{X}(v-E_X) - I_{ext}\right)</math> | ||
''v''が一定となるように外部電流を''I''<sub>clamp</sub>を流すと、左辺は0となるため、 | |||
::<math> I_{clamp} = \ | ::<math> I_{clamp} = \sum_X G_X (v - E_X)\, </math> | ||
という関係が得られる。もし溶液の組成を工夫しチャネルのブロッカーなどを用いて、イオンチャネル''A'' | という関係が得られる。もし溶液の組成を工夫しチャネルのブロッカーなどを用いて、イオンチャネル''A''を流れる電流を単独で測れたとすると、 | ||
::<math>I_{clamp} = G_A (v - E_A)\, </math> | ::<math>I_{clamp} = G_A (v - E_A)\, </math> | ||
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HH方程式の数値計算は、ノートパソコンでも十分行う事が出来る。 | HH方程式の数値計算は、ノートパソコンでも十分行う事が出来る。 | ||
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== References == | == References == | ||