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「Hodgkin-Huxley方程式」の版間の差分
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#活動電位発生時に、ナトリウムイオン(Na<sup>+</sup>)とカリウムイオン(K<sup>+</sup>)が、細胞膜の別々の通路を通ることを示した。この発見はイオンチャネルの存在を予測するものであり、その後のイオンチャネル研究の源となった。なお当時の論文では、イオンチャネル・チャネルという用語は用いられておらず、コンダクタンスという用語が使用されている。 | #活動電位発生時に、ナトリウムイオン(Na<sup>+</sup>)とカリウムイオン(K<sup>+</sup>)が、細胞膜の別々の通路を通ることを示した。この発見はイオンチャネルの存在を予測するものであり、その後のイオンチャネル研究の源となった。なお当時の論文では、イオンチャネル・チャネルという用語は用いられておらず、コンダクタンスという用語が使用されている。 | ||
#Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルが開閉する非線形な動態を微分方程式を含む数式で表した。これらの式はまとめてHodgkin- | #Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルが開閉する非線形な動態を微分方程式を含む数式で表した。これらの式はまとめてHodgkin-Huxley (HH)方程式と呼ばれる。 | ||
#Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルおよびleakチャネルを示す数式を組み合わせ、活動電位の発生・伝播を数値的に再現した。現在行われている興奮性細胞の電位シミュレーションは、要素が増えるなどして複雑になっているが基本は変わらない。 | #Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルおよびleakチャネルを示す数式を組み合わせ、活動電位の発生・伝播を数値的に再現した。現在行われている興奮性細胞の電位シミュレーションは、要素が増えるなどして複雑になっているが基本は変わらない。 | ||
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::<math>I_{K} = G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K})\, </math> | ::<math>I_{K} = G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K})\, </math> | ||
と表される。また主にクロライドイオン（Cl<sup>-</sup> | と表される。また主にクロライドイオン（Cl<sup>-</sup>）を通し静止電位保持に主要な役割を果たすリーク(leak)チャネルは、コンダクタンスは電位に依存しないとして、 | ||
::<math>I_{leak} = G_{leak}(v-E_{leak})\, </math> | ::<math>I_{leak} = G_{leak}(v-E_{leak})\, </math> | ||
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''m''、''h''、''n''はTwo-stateモデルに従う値である。 開く速度定数αと閉じる速度定数βはいずれも電位に依存する。 HodgkinとHuxleyは''m''、''h''、''n''のそれぞれについていろいろな電位での | ''m''、''h''、''n''はTwo-stateモデルに従う値である。 開く速度定数αと閉じる速度定数βはいずれも電位に依存する。 HodgkinとHuxleyは''m''、''h''、''n''のそれぞれについていろいろな電位での αとβの値を実験的に測定し、一連の実験値を便宜的に次の数式で表した。これらの式は何らかの理論から導きだされたものではない。 | ||
::<math>\alpha_m = \frac{0.1(- | ::<math>\alpha_m = \frac{0.1(-v+25)}{\exp\left(\frac{-v+25}{10}\right)-1}</math> | ||
::<math>\beta_m = 4\exp\left(\frac{- | ::<math>\beta_m = 4\exp\left(\frac{-v}{18}\right)</math> | ||
::<math>\alpha_h = 0.07\exp\left(\frac{- | ::<math>\alpha_h = 0.07\exp\left(\frac{-v}{20}\right)</math> | ||
::<math>\beta_h = \frac{1}{\exp\left(\frac{- | ::<math>\beta_h = \frac{1}{\exp\left(\frac{-v+30}{10}\right)+1}</math> | ||
::<math>\alpha_n = \frac{0.01(- | ::<math>\alpha_n = \frac{0.01(-v+10)}{\exp\left(\frac{-v+10}{10}\right)-1}</math> | ||
::<math>\beta_n = 0.125\exp\left(\frac{- | ::<math>\beta_n = 0.125\exp\left(\frac{-v}{80}\right)</math> | ||
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== 電位変化 == | == 電位変化 == | ||
( | 電位固定実験から得られた上記の式を用いると、電位の変化に応じて変化するNa<sup>+</sup>チャネルとK<sup>+</sup>チャネルのコンダクタンスを計算することができる。 一方、細胞の電位は、電流の入出により変化する。もし電位の初期条件と電流の時間経過がわかっていれば、電位を計算する事が出来る。 これらを組み合わせることにより、細胞の電位の変化を計算できる。この関係は、現在広く行われている興奮性細胞の電位のシミュレーションの基本である。 | ||
以下は数式的な説明。 | |||
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細胞をキャパシタ（コンデンサ）と考える。細胞外液の電位を0とする。細胞膜の電位を''v''、蓄えられる電荷を''Q''、静電容量(capacitance)をCとすると、 | |||
::<math>Q = Cv\, </math> | |||
の関係が成り立つ。両辺を時間''t''で微分すると、 | |||
::<math>\frac{dQ}{dt} = C\frac{dv}{dt}\, </math> | |||
となる。一方、流れる電流''I''はすなわち電荷量''Q''であるから、 | |||
::<math>I = - \frac{dQ}{dt}\, </math> | |||
ここで右辺にマイナス符号が付くのは、細胞に流れ込む電流を負とする習わしによる。 | |||
電流''I''は、チャネルを流れる電流の和であるから、 | |||
::<math>I = I_{Na} + I_{K} + I_{leak}\, </math> | |||
すなわち、 | |||
::<math>I = G^{max}_{Na} m^3 h (v-E_{Na}) + G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K}) + G_{leak}(v-E_{leak})\, </math> | |||
と表され、電流''I''と電位''V''の関係を示す微分方程式に合わせると、 | |||
::<math>\frac{dv}{dt} = -\frac{1}{C}\left(G^{max}_{Na} m^3 h (v-E_{Na}) + G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K}) + G_{leak}(v-E_{leak})\right)\, </math> | |||
となる。 <br> | |||
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== Two-state model: 基礎的な考え方* == | == Two-state model: 基礎的な考え方* == | ||
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の関係式を用いて、実験データよりイオンチャネル''A''のコンダクタンス''G''<sub>A</sub>を算出できることになる。 | の関係式を用いて、実験データよりイオンチャネル''A''のコンダクタンス''G''<sub>A</sub>を算出できることになる。 | ||
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== HHモデルに対する批判 == | == HHモデルに対する批判 == | ||
HHモデルは、比較的少ない数のパラメータで神経軸索の活動電位の発生と伝播を示す事に成功した。しかしその後、イオンチャネルの存在が明らかになり、いろいろな測定が可能になって来ると、HHモデルでは説明できない事が見つかって来た。 | |||
#ゲート電流 | #ゲート電流 | ||
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== 現在におけるHHモデル == | == 現在におけるHHモデル == | ||
(未完成) | (未完成) | ||
== HH方程式を使ってみる == | == HH方程式を使ってみる == | ||