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腸管神経系

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 腸管神経系は消化管壁に内在する神経系であり、食道から肛門までの消化管全域にわたり神経ネットワークを構築している。縦走筋と輪走筋との間に位置する筋層間神経叢(Auerbach 腸管神経系は[[wikipedia:ja:消化管|消化管]]壁に内在する神経系であり、[[wikipedia:ja:食道|食道]]から[[wikipedia:ja:肛門|肛門]]までの消化管全域にわたり神経ネットワークを構築している。[[wikipedia:ja:縦走筋|縦走筋]]と[[wikipedia:ja:輪走筋|輪走筋]]との間に位置する[[筋層間神経叢]](Auerbach's plexus; Myenteric plexus)と粘膜下組織に位置する粘膜下神経叢(Meissnermyenteric plexus)と粘膜下組織に位置する[[粘膜下神経叢]](Meissner's Plexusplexus; Submucosal plexus)により構成される。腸管神経系のみで反射弓を構成できるため、消化管運動や粘膜における水や電解質の輸送などの制御は、中枢神経系を介さずに自律的に行うことができる。腸管神経系による自律的制御は外来神経である自律神経系により修飾される。腸管神経系はその自律的制御や中枢神経系に類似する機能に加え、構成するニューロンの数が脊髄に存在するニューロンの数に匹敵することから「第二の脳」とも称される。submucosal plexus)により構成される。腸管神経系のみで反射弓を構成できるため、消化管運動や粘膜における水や電解質の輸送などの制御は、中枢神経系を介さずに自律的に行うことができる。腸管神経系による自律的制御は外来神経である[[自律神経系]]により修飾される。腸管神経系はその自律的制御や[[中枢神経系]]に類似する機能に加え、構成する[[ニューロン]]の数が[[脊髄]]に存在するニューロンの数に匹敵することから「第二の脳」とも称される。
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==はじめに==
 腸管神経系は消化管全域に存在する内在性の神経系であり、筋層間神経叢(Auerbach's plexus or Myenteric myenteric plexus)と粘膜下神経叢(Meissner's plexus or Submucosal plexus)という2つの神経叢からなる。筋層間神経叢は縦走筋と輪走筋との間に存在し、粘膜下神経叢は粘膜と輪走筋との間の粘膜下組織に存在する。submucosal plexus)という2つの神経叢からなる。筋層間神経叢は縦走筋と輪走筋との間に存在し、粘膜下神経叢は[[wikipedia:ja:粘膜|粘膜]]と輪走筋との間の粘膜下組織に存在する。
 自律神経系の一部をなす腸管神経系は、交感神経系や副交感神経系をはじめ、中枢神経系とも緊密に連絡しており、生体全体の生理的制御を行う中枢神経系と協調しながら、消化管における局所的制御を行っている。 自律神経系の一部をなす腸管神経系は、[[wikipedia:ja:交感神経系|交感神経系]]や[[wikipedia:ja:副交感神経系|副交感神経系]]をはじめ、中枢神経系とも緊密に連絡しており、生体全体の生理的制御を行う中枢神経系と協調しながら、消化管における局所的制御を行っている。
 一方、腸管神経系は中枢神経系を介さずに消化管機能を制御できることから「第二の脳」とも呼ばれ、末梢神経系において局所的に自律機能を制御することのできる複雑な神経回路網を有している。すなわち、消化管における様々な物理的・化学的変化を検出し、その情報を統合し、出力を消化管平滑筋や粘膜上皮などの各種効果器へ伝えることができる。消化管壁内に存在する腸管神経系は唯一、末梢神経系で反射弓を構成する神経系である。従って、消化管は副交感神経や交感神経などの外来神経の支配がなくとも、物理的・化学的刺激に応答して蠕動反射や電解質・水 一方、腸管神経系は[[分泌中枢神経系]]反射を誘発することができる。を介さずに消化管機能を制御できることから「第二の脳」とも呼ばれ、[[末梢神経系]]において局所的に自律機能を制御することのできる複雑な神経回路網を有している。すなわち、消化管における様々な物理的・化学的変化を検出し、その情報を統合し、出力を消化管[[wikipedia:ja:平滑筋|平滑筋]]や粘膜上皮などの各種効果器へ伝えることができる。消化管壁内に存在する腸管神経系は唯一、末梢神経系で[[反射弓]]を構成する神経系である。従って、消化管は[[副交感神経]]や[[交感神経]]などの外来神経の支配がなくとも、物理的・化学的刺激に応答して[[蠕動反射]]や[[wikipedia:ja:電解質|電解質]]・水分泌反射を誘発することができる。
 本稿では腸管神経系の一般的な構造と主な機能について概説する。
==腸管神経系の構造構造==
[[image:腸管神経系1.png|thumb|300px|'''図1.消化管に分布する腸管神経節'''<br>筋層間神経叢(赤)は食道上部から内肛門括約筋に至る消化管全域に分布する。<br>粘膜下神経叢は主の小腸と大腸に分布する。<br>孤立神経節は胃や食道の粘膜下と消化管全域の粘膜下に存在する<ref name=ref1>'''Furness J. B.'''<br>The enteric Nervous System.<br>Blackwell, Oxford pp.32-33, 2006. </ref>より引用]]
[[image:腸管神経系2.png|thumb|300px|'''図2.小腸壁に存在する神経叢'''<br>(メルボルン大学 J.B Furness教授の好意により掲載)<br>A: 消化管壁の模式図<br>B:横断図]]
 腸管神経系は食道から肛門に及ぶ消化管と膵臓、胆嚢や胆道系の壁内に存在し、 腸管神経系は食道から肛門に及ぶ消化管と[[神経節wikipedia:ja:膵臓|膵臓]]と神経節間を結ぶ神経線維、および粘膜上皮や小動脈などの効果器へ投射する神経線維から成り立っている(図1)。、[[wikipedia:ja:胆嚢|胆嚢]]や[[wikipedia:ja:胆道|胆道]]系の壁内に存在し、神経節と神経節間を結ぶ神経線維、および粘膜上皮や小動脈などの[[効果器]]へ投射する神経線維から成り立っている(図1)。[[ヒト]]の腸管神経系に存在する神経細胞の数は4億から6億に達し<ref name=ref1 />、他のどの末梢器官に存在する神経細胞の数より多く、脊髄に存在する神経細胞の総数に匹敵する。、他のどの末梢器官に存在する神経細胞の数より多く、[[脊髄]]に存在する神経細胞の総数に匹敵する。
 腸管神経節には神経細胞と 腸管神経節には[[神経細胞]]と[[グリア細胞]]が存在し、多くの点で中枢神経系の構造に類似している。しかしながら、腸管神経節には[[wikipedia:ja:結合組織|結合組織]]性の要素は存在せず、中枢神経系でみられる[[血液脳関門]]のような構造も存在しない<ref name=ref2><pubmed>22392290</pubmed></ref>。
 腸管神経叢に存在する神経線維束には腸管神経系の[[軸索]]と消化管に投射する外来神経の軸索及び[[グリア]]細胞が含まれる。筋層間神経叢と粘膜下神経叢は、形態的・機能的に互いに連絡し、さらに外来神経である副交感神経系([[迷走神経]]や骨盤神経)や交感神経系(血管運動神経など)とも連絡している(図2)。なお、外来神経の中には中枢神経系からの指令を効果器に伝える遠心性神経ばかりでなく、消化管からの情報を中枢神経系に伝える求心性神経も含まれている。や[[骨盤神経]])や交感神経系([[血管運動神経]]など)とも連絡している(図2)。なお、外来神経の中には中枢神経系からの指令を効果器に伝える遠心性神経ばかりでなく、消化管からの情報を中枢神経系に伝える求心性神経も含まれている。
===筋層間神経叢===
[[image:腸管神経系4.png|thumb|300px|'''図4.モルモット遠位大腸の粘膜下神経叢'''<br>緑:NOS; 赤:NK1受容体<br><ref name=ref3 />より引用]]
 粘膜下神経叢は粘膜下組織に存在し、筋層間神経叢と同様に、消化管壁に環状および長軸方向に網の目構造を形成して広がる(図2、4)。しかし、その存在様式は、消化管の部位により筋層間神経叢とは異なる。すなわち、粘膜下神経叢の神経節は小腸と大腸にのみ認められ、食道や胃では観察されない(図1) 粘膜下神経叢は粘膜下組織に存在し、筋層間神経叢と同様に、消化管壁に環状および長軸方向に網の目構造を形成して広がる(図2、4)。しかし、その存在様式は、消化管の部位により筋層間神経叢とは異なる。すなわち、粘膜下神経叢の神経節は[[wikipedia:ja:小腸|小腸]]と[[wikipedia:ja:大腸|大腸]]にのみ認められ、[[wikipedia:ja:食道|食道]]や[[wikipedia:ja:胃|胃]]では観察されない(図1)<ref name=ref1 />。一般的に、胃ではごく少数の神経節が粘膜下で観察されるが、神経節や神経節間を連絡する神経線維束は筋層間神経叢に比較して小さい<ref name=ref3 />。
 粘膜下神経叢の機能は、粘膜上皮における電解質や水の分泌制御および粘膜に存在する小動脈の血流制御などに関与している。
==腸管神経系を構成する細胞の分類構成細胞==
[[image:腸管神経系5.png|thumb|300px|'''図5.S および AH 神経細胞の活動電位'''<br>モルモット小腸筋層間神経叢の神経細胞にガラス微小電極を刺入し、1 nA、200 msの脱分極性の電流パルスを加えた時に発生する活動電位を示したものである。<ref name=ref7><pubmed>566906</pubmed></ref>より引用改変]]
 腸管神経系を構成する神経細胞は、形態的・細胞生理学的特徴と神経に含まれる化学物質や神経の走行経路などの組み合わせにより約20種類に分類される(表1)<ref name=ref1 />。また、腸管神経系には中枢神経系のそれと類似したグリア細胞も存在する。
 腸管神経系は、神経細胞に含まれる化学物質や放出される伝達物質などにより、内在性求心性神経(intrinsic  腸管神経系は、神経細胞に含まれる化学物質や放出される伝達物質などにより、[[内在性求心性神経]](intrinsic primary afferent neuron; IPAN<ref name=ref4><pubmed>15063530</pubmed></ref>)、介在神経及び運動神経の3種類を同定することができる。興奮性運動神経細胞に含まれる伝達物質はacetylcholine(ACh)やsubstance P(SP)を代表とするタキキニン類、抑制性運動神経に含まれるものはnitric oxide(NO)、vasoactive )、[[介在神経]]及び[[運動神経]]の3種類を同定することができる。興奮性運動神経細胞に含まれる伝達物質は[[アセチルコリン]]([[acetylcholine]]; [[ACh]])や[[サブスタンスP]]([[substance P]]; [[SP]])を代表とする[[タキキニン]]類、抑制性運動神経に含まれるものは[[一酸化窒素]]([[nitric oxide]]; [[NO]])、[[血管作動性腸管ペプチド]]([[vasoactive intestinal polypeptide(VIP)やATPがある。加えて、電気生理学的特性からS(Synaptic)型とAH(After hyperpolarization)型の2つの型に分類される(図5)polypeptide]]; [[VIP]])や[[アデノシン三リン酸]]([[adenosine triphosphate]]; [[ATP]])がある。加えて、電気生理学的特性から[[S(Synaptic)型]]と[[AH(After hyperpolarization)型]]の2つの型に分類される(図5)<ref name=ref5><pubmed>16992436</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>6747869</pubmed></ref> <ref name=ref7 />。
{| class="wikitable"
|45%
|Digiel type I
|[[CIP]]/[[CART]]/[[CRF]]/[[GAL]]/[[PACAP]]/[[NMU]]<br>In humans, these neurons may be cholinergic
|-
|Cholinergic secretomotor/vasodilator neurons
|15%
|Stellate
|[[ChAT]]/[[calretinin]]/[[dynorphin]]
|-
|Cholinergic secretomotor (non-vasodilator) neurons
|29%
|Type IV
|ChAT/[[NPY]]/[[CCK]]/[[SOM]]/[[CGRP]]/[[dynorphin]]
|-
|Uni-axonal neurons projecting to the myenteric plexus
|2%
|Dogiel type I
|ChAT/[[5-HT]]
|}
モルモット小腸での結果をまとめたもの(The [[モルモット]]小腸での結果をまとめたもの(The Enteric Nervous System, John Barton Furness 2006から引用)。<br>*小腸以外の場所で観察された神経。ACh, アセチルコリン(acetylcholine); BN, ボンベシン(bombesin); CCK, colecyttokininコレシストキニン(cholecystokinin); ChAT, コリンアセチルトランスフェラーゼ(choline acetyltransferase); CART, コカイン・アンフェタミン調節ペプチド(cocaine and amphetamine-regulated transcript peptide); CGRP, カルシトニン遺伝子関連ペプチド(calcitonin gene-related peptide); CFR, 副腎皮質刺激ホルモン放出因子(corticotrophin-releasing factor); ENK, encephalinエンケファリン(enkephalin); GABA, gamma γアミノ酪酸(γ amino butyric acid); GAL, ガラニン(galanin); GRP, ガストリン放出ペプチド(gastrin-releasing peptide); 5-HT, 5-ヒドロキシトリプタミン(5-hydroxytryptamine); IB4, イソレクチンB4(isolectin B4); NeuNcyt, cytoplasmic immunoreactivity for neuronal nuclear protein NeuN; NFP, neurofilament protein; NK, neurokinin; NOS, nitric oxide synthase; NPT, neuropeptide Y; PACAP, pituitary adenylate cyclase activating peptide; SOM, somatostatin; TK, tachykinin; VIP, vasoactive intestinal peptide
===内在性一次求心性神経===

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