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大脳新皮質介在ニューロンは、形態学的、電気生理学的、神経化学的に多種多様であることが知られており、多くの分類法が提唱されてきた<ref name=ref10><pubmed>9276173</pubmed></ref> <ref name=ref11><pubmed>11549736</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>12815247</pubmed></ref> <ref name=ref13><pubmed>15378039</pubmed></ref> <ref name=ref14><pubmed>18568015</pubmed></ref> <ref name=ref15><pubmed>23385869</pubmed></ref> <ref name=ref16><pubmed>24650498</pubmed></ref>。今でも分類に関する研究が盛んであり、様々な手法・視点から研究が推進されている<ref name=ref17><pubmed>15142960</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>21467210</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>21220766</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>24122731</pubmed></ref> <ref name=ref21><pubmed>26612957</pubmed></ref> <ref name=ref22><pubmed>26727548</pubmed></ref>。なかでも神経化学マーカーによる分類は、その有用性から広く用いられており、現在では以下の三群に大別することが一般的である<ref name=ref26 /> <ref name=ref10 /> <ref name=ref23><pubmed>18958197</pubmed></ref> <ref name=ref24><pubmed>19950390</pubmed></ref> <ref name=ref25><pubmed>21154909</pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed>24478631</pubmed></ref>。 | 大脳新皮質介在ニューロンは、形態学的、電気生理学的、神経化学的に多種多様であることが知られており、多くの分類法が提唱されてきた<ref name=ref10><pubmed>9276173</pubmed></ref> <ref name=ref11><pubmed>11549736</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>12815247</pubmed></ref> <ref name=ref13><pubmed>15378039</pubmed></ref> <ref name=ref14><pubmed>18568015</pubmed></ref> <ref name=ref15><pubmed>23385869</pubmed></ref> <ref name=ref16><pubmed>24650498</pubmed></ref>。今でも分類に関する研究が盛んであり、様々な手法・視点から研究が推進されている<ref name=ref17><pubmed>15142960</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>21467210</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>21220766</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>24122731</pubmed></ref> <ref name=ref21><pubmed>26612957</pubmed></ref> <ref name=ref22><pubmed>26727548</pubmed></ref>。なかでも神経化学マーカーによる分類は、その有用性から広く用いられており、現在では以下の三群に大別することが一般的である<ref name=ref26 /> <ref name=ref10 /> <ref name=ref23><pubmed>18958197</pubmed></ref> <ref name=ref24><pubmed>19950390</pubmed></ref> <ref name=ref25><pubmed>21154909</pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed>24478631</pubmed></ref>。 | ||
すなわち、① [[パルブアルブミン]]（PV）発現細胞（図1）、②[[ソマトスタチン]]（SOM）発現細胞（図1）、③ その他の抑制性神経細胞である。多くの神経化学マーカーが存在し、実際には様々なサブグループから構成される、複雑な細胞群である。カルレチニン（CR）が主要なマーカーとして長年用いられてきたが<ref name=ref025><pubmed>25009470</pubmed></ref>、[[マウス]]大脳新皮質では一部のCR発現細胞がSOMを発現することが明らかにされ<ref name= | すなわち、① [[パルブアルブミン]]（PV）発現細胞（図1）、②[[ソマトスタチン]]（SOM）発現細胞（図1）、③ その他の抑制性神経細胞である。多くの神経化学マーカーが存在し、実際には様々なサブグループから構成される、複雑な細胞群である。カルレチニン（CR）が主要なマーカーとして長年用いられてきたが<ref name=ref025><pubmed>25009470</pubmed></ref>、[[マウス]]大脳新皮質では一部のCR発現細胞がSOMを発現することが明らかにされ<ref name=ref20 /> <ref name=ref23 /> <ref name=ref24 />、マーカーとしての有用性が低い。最近では[[血管作動性腸管ペプチド]]（VIP）が用いられることが多い<ref name=ref27 />。 | ||
こうした化学的分類は、形態学的分類および電気生理学的分類とよく対応することが知られている<ref name=ref10 /> <ref name=ref12 /> <ref name=ref13 /> <ref name=ref14 /> <ref name=ref16 /> <ref name=ref19 />。 | こうした化学的分類は、形態学的分類および電気生理学的分類とよく対応することが知られている<ref name=ref10 /> <ref name=ref12 /> <ref name=ref13 /> <ref name=ref14 /> <ref name=ref16 /> <ref name=ref19 />。 | ||
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===SOM発現細胞=== | ===SOM発現細胞=== | ||
SOM発現細胞の軸索は第一層まで展開し、[[マルチノッチ細胞]]（Martinotti細胞）と呼ばれる。大脳新皮質介在ニューロンは、樹状突起上に[[棘突起]]（spine）がほとんど認められないとされるが、マルチノッチ細胞は比較的高い密度で棘突起を持つことが知られている<ref name= | SOM発現細胞の軸索は第一層まで展開し、[[マルチノッチ細胞]]（Martinotti細胞）と呼ばれる。大脳新皮質介在ニューロンは、樹状突起上に[[棘突起]]（spine）がほとんど認められないとされるが、マルチノッチ細胞は比較的高い密度で棘突起を持つことが知られている<ref name=ref29><pubmed>16107588</pubmed></ref>。電気生理学的には、non-FS細胞に分類される。一部のマルチノッチ細胞は、[[カルシウム]]電流を低閾値で生じ、バースト状に発火する[[LTS細胞]]（low-threshold spiking cell）に対応すると考えられている。 | ||
===VIP発現細胞=== | ===VIP発現細胞=== | ||
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===その他の大脳新皮質介在ニューロン=== | ===その他の大脳新皮質介在ニューロン=== | ||
late spiking発火特性を示す[[ニューログリアフォーム細胞]]（neurogliaform cell）は、軸索を細胞体の近傍に蜘蛛の巣状に張り巡らす。[[ラット]]では、一部のニューログリアフォーム細胞が[[α-アクチニン2]]を発現することが報告されているが<ref name= | late spiking発火特性を示す[[ニューログリアフォーム細胞]]（neurogliaform cell）は、軸索を細胞体の近傍に蜘蛛の巣状に張り巡らす。[[ラット]]では、一部のニューログリアフォーム細胞が[[α-アクチニン2]]を発現することが報告されているが<ref name=ref19 />、未だに有用なマーカーは発見されていない。また、第一層に存在する介在ニューロン（layer I interneuron）についてもマーカーが同定されておらず、今後の課題である。 | ||
==大脳新皮質介在ニューロンの役割== | ==大脳新皮質介在ニューロンの役割== | ||
近年、大脳新皮質介在ニューロン同士の[[シナプス]]結合に関する研究が大きく進展し、密なネットワークを形成していることが明らかになってきている<ref name= | 近年、大脳新皮質介在ニューロン同士の[[シナプス]]結合に関する研究が大きく進展し、密なネットワークを形成していることが明らかになってきている<ref name=ref027><pubmed>24097044</pubmed></ref> <ref name=ref30><pubmed>23817549</pubmed></ref> <ref name=ref31><pubmed>24097352</pubmed></ref> <ref name=ref32><pubmed>23303934</pubmed></ref> <ref name=ref33><pubmed>24429630</pubmed></ref> <ref name=ref34><pubmed>25467527</pubmed></ref>。大脳新皮質介在ニューロンは高次機能発現<ref name=ref35><pubmed>17180162</pubmed></ref> <ref name=ref36><pubmed>26494276</pubmed></ref>や各種[[精神疾患]]（[[統合失調症]]や[[自閉症]]等）<ref name=ref37><pubmed>25863358</pubmed></ref> <ref name=ref38><pubmed>17543897</pubmed></ref>との深い関連が指摘されており、大脳新皮質の動作原理解明、そして各種精神疾患の病態解明が期待されるところである<ref name=ref39>'''日置寛之'''<br>抑制性インターニューロンとオシレーション<br>''Clinical Neuroscience'': 2014, 32;743-6</ref>。 | ||
==関連項目== | ==関連項目== | ||