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細 (→神経誘導と神経誘導因子の発見) |
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<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0118148 笹井 紀明]</font><br> | <font size="+1">[http://researchmap.jp/read0118148 笹井 紀明]</font><br> | ||
''奈良先端科学技術大学院大学''<br> | ''奈良先端科学技術大学院大学''<br> | ||
DOI：<selfdoi /> | DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2017年2月3日 原稿完成日：2017年4月23日<br> | ||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/fujiomurakami 村上 富士夫]（大阪大学 大学院生命機能研究科）<br> | 担当編集委員：[http://researchmap.jp/fujiomurakami 村上 富士夫]（大阪大学 大学院生命機能研究科）<br> | ||
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[[wj:受精卵|受精卵]]は、最初は増殖を繰り返して未分化な細胞の塊を形成するが、[[wj:原腸形成期|原腸形成期]]（[[マウス]]では受精6日前後、[[アフリカツメガエル]]では温度にもよるが12-14時間程度）になると細胞が[[wj:外胚葉|外胚葉]]、[[wj:中胚葉|中胚葉]]、[[wj:内胚葉|内胚葉]]の3つの胚葉に分類され、細胞それぞれの性質が大まかに特徴付けられるようになる。 | [[wj:受精卵|受精卵]]は、最初は増殖を繰り返して未分化な細胞の塊を形成するが、[[wj:原腸形成期|原腸形成期]]（[[マウス]]では受精6日前後、[[アフリカツメガエル]]では温度にもよるが12-14時間程度）になると細胞が[[wj:外胚葉|外胚葉]]、[[wj:中胚葉|中胚葉]]、[[wj:内胚葉|内胚葉]]の3つの胚葉に分類され、細胞それぞれの性質が大まかに特徴付けられるようになる。 | ||
このうち外胚葉の一部は神経組織へと分化し、[[神経板]]を形成するが、その運命決定は、背側中胚葉（カエルでは[[原口背唇部]]（dorsal | このうち外胚葉の一部は神経組織へと分化し、[[神経板]]を形成するが、その運命決定は、背側中胚葉（カエルでは[[原口背唇部]]（dorsal lip）、マウスや[[ニワトリ]]では[[結節]]（node））から分泌されるシグナル因子（[[神経誘導因子]]）に依存する。 | ||
一般に「誘導（induction）」とは、1つの組織が別の組織に作用してふるまいを制御する現象のことをいい、神経誘導はこのような誘導現象の1つである<ref name=ref1><pubmed>11967557</pubmed></ref> <ref name=ref2><pubmed>24014419 </pubmed></ref>。 | 一般に「誘導（induction）」とは、1つの組織が別の組織に作用してふるまいを制御する現象のことをいい、神経誘導はこのような誘導現象の1つである<ref name=ref1><pubmed>11967557</pubmed></ref> <ref name=ref2><pubmed>24014419 </pubmed></ref>。 | ||
[[image:神経誘導1.png|thumb|250px|'''図1．神経と表皮を分離する分子機構'''<br> | [[image:神経誘導1.png|thumb|250px|'''図1．神経と表皮を分離する分子機構'''<br>未分化外胚葉細胞で[[BMP]]シグナルが活性化されると細胞内で[[Smad1]]が[[リン酸化]]され、下流遺伝子の遺伝子発現が誘導され、表皮へと分化する。一方、BMPシグナルが遮断された細胞は神経に分化する。<ref name=ref71><pubmed>9272945</pubmed></ref> <ref name=ref11><pubmed>8752213 </pubmed></ref><ref name=ref72><pubmed>15296978</pubmed></ref>を参考にして作成。図中のBMP受容体のうち、I, IIとあるのはそれぞれタイプ１、タイプ2の意味。Pはリン酸化を示す。]] | ||
外胚葉から神経組織への運命決定、すなわち細胞の神経化（neuralization）は[[脊椎動物]] | 外胚葉から神経組織への運命決定、すなわち細胞の神経化（neuralization）は[[脊椎動物]]の胚発生において最も初期に起こる現象の1つである。したがって神経誘導の研究は、初期胚が比較的大きく発生が母胎外で起きる両生類胚（[[イモリ]]、[[カエル]]など）を中心に進展してきた。 | ||
1924年、ドイツの生物学者[[wj:ハンス・シュペーマン|Hans Spemann]]と[[wj:ヒルデ・マンゴルト|Hilde Mangold]] | 1924年、ドイツの生物学者[[wj:ハンス・シュペーマン|Hans Spemann]]と[[wj:ヒルデ・マンゴルト|Hilde Mangold]]はイモリの原口背唇部（背側中胚葉を含む部分）を別の個体に移植する実験を行い、移植された胚に2次軸（体軸：背骨の原基（脊策）を含む頭尾軸に沿った細長い構造）が形成され、さらにその周辺部に神経組織が誘導されることを発見した<ref name=ref3><pubmed>11291840</pubmed></ref>。これは、移植した原口背唇部が移植先の組織に影響を及ぼし、結果として胚の形態形成を制御したことを意味する。そこで、Spemannらはこの領域を「形態形成を支配する領域」という意味で「[[形成体]]（organizer）」と命名した<ref name=ref3 /> <ref name=ref4><pubmed>16482093</pubmed></ref>。 | ||
その後、この現象を制御する分泌性の因子（神経誘導因子（neural inducer））を特定する試みが長く行われてきたが、背側中胚葉はサイズ的に小さいために、そこに存在するタンパク質を生化学的に特定することは困難であった。しかし、分子生物学的手法が発達するにつれて遺伝子解析が可能となり、1990年代にはその分子実体が次々と明らかになった。 | その後、この現象を制御する分泌性の因子（神経誘導因子（neural inducer））を特定する試みが長く行われてきたが、背側中胚葉はサイズ的に小さいために、そこに存在するタンパク質を生化学的に特定することは困難であった。しかし、分子生物学的手法が発達するにつれて遺伝子解析が可能となり、1990年代にはその分子実体が次々と明らかになった。 | ||