「プレプレート」の版間の差分

プレプレートは、[[大脳皮質の発生]]において[[皮質板]]（CP: cortical plate）の出現よりも早期に髄膜と[[脳室帯]]（VZ: ventricular zone）との間に形成される薄い層構造であり、最初に最終分裂を終えた神経細胞、[[細胞外基質]]（extracellular matrix）、水平方向に投射する皮質求心性線維（corticopetal fiber）等から構成される<ref><pubmed> 4932608 </pubmed></ref><ref><pubmed> 3668630 </pubmed></ref><ref><pubmed> 18209730 </pubmed></ref>。[[マウス]]では胎生11日頃からプレプレートは出現する。その後に[[脳室]]帯で誕生する神経細胞は脳表層側に放射状に移動してプレプレート内に進入する。その結果 、プレプレートは脳表層側の[[カハールレチウス細胞]]（Cajal-Retzius cell）を含む[[辺縁帯]]（MZ: marginal zone）と深層側のサブプレート（[[SP]]: subplate）に分割され（preplate splitting）、胎生13日頃からは両者の間に皮質板と呼ばれる神経細胞層を同定できるようになる。すなわち、プレプレートと呼ばれる構造は皮質発生の初期に一過的にのみ認められるものである<ref><pubmed> 7104762 </pubmed></ref><ref name=ref5><pubmed> 9120058 </pubmed></ref><ref><pubmed> 11520926 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12778121 </pubmed></ref><ref>'''仲嶋一範'''<br>脳の発生学 第4章 ニューロンの移動と層および神経核の形成<br>''化学同人（東京）: 53-71 '':2013</ref>。

[[ヒト]]において、プレプレート内に[[抑制性アミノ酸]]であるγ-アミノ酪酸（[[GABA]]: γ-aminobutyric acid）と[[転写因子]]Nkx2.1または転写因子Dlxとを共発現した神経細胞の存在が報告されており、これらは[[大脳基底核原基]]（GE: ganglionic eminence）由来の[[GABA作動性]][[抑制性神経細胞]]の特徴を持つと考えられている<ref><pubmed> 12967924 </pubmed></ref>。従来は、大脳皮質発生期において皮質内に最初に出現する神経細胞はカハールレチウス細胞と将来サブプレートとなる細胞と考えられてきた。しかし、これらの細胞よりも早期にプレプレート内に出現する神経細胞の存在も[[ラット]]で報告されている<ref><pubmed> 9699912 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10441754 </pubmed></ref>。また、ヒトにおいて、脳室帯で神経細胞の産生が始まるよりも前に、神経細胞マーカーであるTU20を発現するpredecessor neuronが軟膜直下に存在し、後に転写因子Tbr1を発現することが報告された。この細胞の役割に関してはまだ不明であるが、水平に伸びる長い樹状突起により軸索の投射や後続の移動細胞をガイドしていることが示唆されている<ref><pubmed> 16783367 </pubmed></ref>。

プレプレート内には細胞成分の他に多くの細胞外基質や細胞[[外分泌]]タンパク質が含まれる。細胞外基質としては[[コンドロイチン硫酸プロテオグリカン]]（[[CSPGs]]: chondroitin sulfate proteoglycans）やフィブロネクチン（fibronectin）、細胞外分泌タンパク質としてはリーリンがその代表的なものである。CSPGsはプレプレートニューロンから分泌されると考えられており、その分布はプレプレートニューロンの分布に依存する。リーリン分子を欠損したリーラーマウス（reeler）ではプレプレートの分割が起きずプレプレートニューロンが異所的に脳表面近くに分布することが知られているが（後述）、リーラーにおいてCSPGsの分布がその異所性のプレプレートニューロンの分布に一致することが、CSPGs の分布がプレプレートニューロンに依存するとされる根拠の一つである。プレプレートにおけるCSPGsの役割は、軸索形成を阻害するという他の部位で見られる機能とは異なり、視床皮質線維と皮質遠心性線維（corticofugal fiber）とをサブプレート直下で分離することに関与しているとの報告もある<ref><pubmed> 8207468 </pubmed></ref><ref><pubmed> 7636035 </pubmed></ref><ref name=ref5 />（Bicknese 1994, Miller 1995, Sheppard and Pearlman 1997）が、まだ未解明な部分が多い。