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一次体性感覚野 (ソースを閲覧)

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　抹消からの体性感覚情報は[[視床中継核]]を経由して、[[深部感覚]]は[[3a野]]に[[皮膚感覚]]は[[3b野]]に主に入力する。これらの情報は1、2野に運ばれる。第一体性感覚野からはその外側に存在する[[第二体性感覚野]]を含む[[頭頂弁蓋部体性感覚野]]や[[頭頂連合野]]に運ばれる。
　抹消からの体性感覚情報は[[視床中継核]]を経由して、[[深部感覚]]は[[3a野]]に[[皮膚感覚]]は[[3b野]]に主に入力する。これらの情報は1、2野に運ばれる。第一体性感覚野からはその外側に存在する[[第二体性感覚野]]を含む[[頭頂弁蓋部体性感覚野]]や[[頭頂連合野]]に運ばれる。


　身体反対側の各体部位からの情報は、おおよその身体の配置に従って第一次体性感覚野に入力するため、反対側の[[体部位再現]]図が存在する。[[wj:マカク属|マカク属]]サルを用いた麻酔下で行われた多くの[[電気生理学]]的研究は、各領野にそれぞれ体部位再現図が存在することを明らかにした<ref><pubmed>15470673</pubmed></ref>（ Kaas　2004）。
　身体反対側の各体部位からの情報は、おおよその身体の配置に従って第一次体性感覚野に入力するため、反対側の[[体部位再現]]図が存在する。[[wj:マカク属|マカク属]]サルを用いた麻酔下で行われた多くの[[電気生理学]]的研究は、各領野にそれぞれ体部位再現図が存在することを明らかにした<ref name=Kaas2004><pubmed>15470673</pubmed></ref>（ Kaas　2004）。


== 第一次体性感覚野における階層的情報処理 ==
== 第一次体性感覚野における階層的情報処理 ==
　無麻酔下のマカク属サルから単一神経活動を記録し、種々の体性感覚刺激に対する応答を詳細に解析する研究が多数行われた。岩村らのグループは、主に手指を再現する領域を調べた結果、3b野では、例えばある指の一つの指節の掌側などに限局した非常に狭い[[受容野]]を持つ[[皮膚]]刺激に応じるニューロンが記録されるが、[[1野]]2野に行くに従い、複数の指にまたがる大きな受容野を持つの大きなニューロンが存在することを明らかにした<ref><pubmed>8454001</pubmed></ref>（Iwamura et al. 1993）。
　無麻酔下のマカク属サルから単一神経活動を記録し、種々の体性感覚刺激に対する応答を詳細に解析する研究が多数行われた。岩村らのグループは、主に手指を再現する領域を調べた結果、3b野では、例えばある指の一つの指節の掌側などに限局した非常に狭い[[受容野]]を持つ[[皮膚]]刺激に応じるニューロンが記録されるが、[[1野]]2野に行くに従い、複数の指にまたがる大きな受容野を持つの大きなニューロンが存在することを明らかにした<ref><pubmed>8454001</pubmed></ref>（Iwamura et al. 1993）。


　また、2野では、受容野の大きさ拡大に加え、皮膚感覚と深部感覚の統合、物体のエッジや特殊な材質、皮膚上を動く刺激など複雑な刺激に特異的に応答するなど対象の特徴抽出に関連した性質を示すニューロンが存在することから、視床中継核からの体性感覚情報が第一体性感覚野の3b野から後方の1野や2野に運ばれる過程で徐々に統合されるという階層的情報処理が行われていることを明らかにした（9751655、10724460 Iwamura 1998, 2000）。この結果、2野では対象物の特徴抽出に関連した応答を示すニューロンが観察されることになる。この階層的情報処理は、無麻酔マカク属サルを用いた他の体部位再現領域を対象にした研究でも確認された （9860270 、11037280 、12410339 、15014923 、16307237 Taoka　et　al. 1998、2000、Toda and Taoka 2002, 2004，2006）.
　また、2野では、受容野の大きさ拡大に加え、皮膚感覚と深部感覚の統合、物体のエッジや特殊な材質、皮膚上を動く刺激など複雑な刺激に特異的に応答するなど対象の特徴抽出に関連した性質を示すニューロンが存在することから、視床中継核からの体性感覚情報が第一体性感覚野の3b野から後方の1野や2野に運ばれる過程で徐々に統合されるという階層的情報処理が行われていることを明らかにした<ref name=Iwamura1998><pubmed>9751655</pubmed></ref><ref name=Iwamure2000><pubmed>10724460</pubmed></ref>（Iwamura 1998, 2000）。この結果、2野では対象物の特徴抽出に関連した応答を示すニューロンが観察されることになる。この階層的情報処理は、無麻酔マカク属サルを用いた他の体部位再現領域を対象にした研究でも確認された <ref name=Taoka1998><pubmed>9860270</pubmed></ref><ref name=Taoka2000><pubmed>11037280</pubmed></ref><ref><pubmed>12410339</pubmed></ref><ref><pubmed>15014923</pubmed></ref><ref><pubmed>16307237</pubmed></ref>（Taoka　et　al. 1998、2000、Toda and Taoka 2002, 2004，2006）.


== 第一次体性感覚野における身体両側の統合 ==
== 第一次体性感覚野における身体両側の統合 ==
　体幹正中部や口腔等の特殊な部位を除けば、第一次体性感覚野で処理される情報は対側身体に限られると考えられてきた。ところが、岩村らはマカク属サルを用いた実験で、2野を含む中心後回手指再現領域で左右の手に対称的な受容野を持つニューロンの存在を報告した（8202155、Iwamura et al. 1994）。このような身体両側に受容野を持つニューロンはその後、近位上肢体幹領域や下肢領域の2野でも見つかった（Taoka et al. 1998、2000）。岩村らの実験では、同側身体からの情報は脳梁経由で対側半球から運ばれることが示唆された（Iwamura et al. 1994）。これらのことは、第一次体性感覚野における階層的情報処理は、対側半球からの情報の統合も含むことを示している（Iwamura 1998, 2000）。
　体幹正中部や口腔等の特殊な部位を除けば、第一次体性感覚野で処理される情報は対側身体に限られると考えられてきた。ところが、岩村らはマカク属サルを用いた実験で、2野を含む中心後回手指再現領域で左右の手に対称的な受容野を持つニューロンの存在を報告した<ref name=Iwamura1994><pubmed>8202155</pubmed></ref>（Iwamura et al. 1994）。このような身体両側に受容野を持つニューロンはその後、近位上肢体幹領域や下肢領域の2野でも見つかった<ref name=Taoka1998/><ref name=Taoka2000/>（Taoka et al. 1998、2000）。岩村らの実験では、同側身体からの情報は[[脳梁]]経由で対側半球から運ばれることが示唆された<ref name=Iwamura1994/><（Iwamura et al. 1994）。これらのことは、第一次体性感覚野における階層的情報処理は、対側半球からの情報の統合も含むことを示している<ref name=Iwamura1998/><ref name=Iwamura2000>（Iwamura 1998, 2000）。


==Kaasらの第一次体性感覚野に対する考え方==
==Kaasらの第一次体性感覚野に対する考え方==
　以上のように、第一次体性感覚野の各領野は、それぞれ独自の体部位再現図を持ち、相互に階層的な関係が存在することから、複数の領野から構成される複合的領域であると考える事も出来る（岩村　2017　岩村吉晃. タッチの階層仮説 Brain Nerve. 2017 69:313-325　）。Kaasらは、[[霊長類]]以外のほ乳類の体性感覚野と霊長類を比較し、第一体性感覚野の新しい考え方を提案した（Kaas 2004）。霊長類で伝統的な第一体性感覚野と呼ばれる領域（3a,3b,1,2野）は複合的領域であり、細胞構築的特徴や視床中継核からの主な入力を受ける領域ということから、ブロードマン脳地図の3b野を第一次体性感覚野とすべきであると提唱した。
　以上のように、第一次体性感覚野の各領野は、それぞれ独自の体部位再現図を持ち、相互に階層的な関係が存在することから、複数の領野から構成される複合的領域であると考える事も出来る<ref>'''岩村吉晃'''<br>タッチの階層仮説<br>''Brain Nerve'' 69 313-325 :2017（岩村　2017）。Kaasらは、[[霊長類]]以外のほ乳類の体性感覚野と霊長類を比較し、第一体性感覚野の新しい考え方を提案した<ref name=Kaas2004/><（Kaas 2004）。霊長類で伝統的な第一体性感覚野と呼ばれる領域（3a,3b,1,2野）は複合的領域であり、細胞構築的特徴や視床中継核からの主な入力を受ける領域ということから、ブロードマン脳地図の3b野を第一次体性感覚野とすべきであると提唱した。


== 第一体性感覚野損傷による障害と[[マカクサル]]属を使った第一次体性感覚野の可逆的不活化の研究==
== 第一体性感覚野損傷による障害とマカクサル属を使った第一次体性感覚野の可逆的不活化の研究==
　マカク属サル第一次体性感覚野の異なる領野をムシモール注入により可逆的に不活化し、行動に与える影響を調べる実験が主に手指領域を対象に行われた。これらは、第一体性感覚野の損傷患者の症状の理解に貢献した。第一体性感覚野の損傷で感覚障害以外に種々の行為障害が生じるが、同時に視覚による代償を特徴とすることから、運動制御に必要な体性感覚情報を第一体性感覚野が供給していると考えられる（平山・河村 1993　　平山　惠造・河村　満 MRI脳部位診断　1993 医学書院　　）。
　マカク属サル第一次体性感覚野の異なる領野を[[ムシモール]]注入により可逆的に不活化し、行動に与える影響を調べる実験が主に手指領域を対象に行われた。これらは、第一体性感覚野の損傷患者の症状の理解に貢献した。第一体性感覚野の損傷で感覚障害以外に種々の行為障害が生じるが、同時に視覚による代償を特徴とすることから、運動制御に必要な体性感覚情報を第一体性感覚野が供給していると考えられる（平山・河村 1993　　平山　惠造・河村　満 MRI脳部位診断　1993 医学書院　　）。
彦坂らは、マカク属サルの第一体性感覚野手指領域にムシモールを注入し、行動への影響を調べた (3978429 　Hikosaka et al. 1985)。3b野や1野の不活化では対象物との接触の検出が出来なくなるなどの症状が見られたが、2野の不活化では、1-2指によるprecision gripや穴や漏斗中の餌を取る行為が出来ない、もしくは時間がかかるなど、複数の指のcoordinationに障害が生じた。また、視覚情報を有効にした条件では障害の改善が見られるなど、ヒトの症例とほぼ同様の結果を得ることが出来た。これらの結果は、主に2野から運動野に運ばれる体性感覚情報が手指の運動制御に重要な役割を果たしていることを示している。（10473737 、Brochier et al(1999)は、マカク属サルの第一次運動野と第一次体性感覚野にムシモールを注入したときの力の制御に及ぼす影響を調べた。第一次運動野の不活化では，力の大きさが減少し、第一次体性感覚野では逆に増加した。このことは第一次体性感覚野の感覚情報が力の制御に重要であることを示している。
彦坂らは、マカク属サルの第一体性感覚野手指領域にムシモールを注入し、行動への影響を調べた (3978429 　Hikosaka et al. 1985)。3b野や1野の不活化では対象物との接触の検出が出来なくなるなどの症状が見られたが、2野の不活化では、1-2指によるprecision gripや穴や漏斗中の餌を取る行為が出来ない、もしくは時間がかかるなど、複数の指のcoordinationに障害が生じた。また、視覚情報を有効にした条件では障害の改善が見られるなど、ヒトの症例とほぼ同様の結果を得ることが出来た。これらの結果は、主に2野から運動野に運ばれる体性感覚情報が手指の運動制御に重要な役割を果たしていることを示している。（10473737 、Brochier et al(1999)は、マカク属サルの第一次運動野と第一次体性感覚野にムシモールを注入したときの力の制御に及ぼす影響を調べた。第一次運動野の不活化では，力の大きさが減少し、第一次体性感覚野では逆に増加した。このことは第一次体性感覚野の感覚情報が力の制御に重要であることを示している。


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