「フェロモン受容体」の版間の差分

　生物における初のフェロモンの分子実体の解明は約半世紀前に遡る。ブテナントがカイコガのメスから放たれるオス誘引因子であるボンビコールを単離した時に、「フェロモン」という用語が生まれた<ref name=Butenandt1961>'''Butenandt A, Beckmann R, Hecker E'''<br>Über den Sexuallockstoff des Seidenspinners, I: Der biologische Test und die Isolierung des reinen Sexuallockstoffes Bombykol.<br>''Hoppe Seylers Z Physiol Chem.: 1961,324(1);71-83.''</ref>58。昆虫のフェロモンは異性を誘引する性フェロモンの他にも、アリの道しるべフェロモンや警報フェロモンなども同定されている。昆虫ではフェロモン成分の同定が進んできた一方で、フェロモン受容の分子基盤が解明され始めたのはつい最近のことであり、2004年に昆虫におけるフェロモン受容は、一部の嗅覚受容体（OR）がその機能を果たすことがわかった<ref name=Sakurai2004><pubmed>15545611</pubmed></ref><ref><pubmed>23020622</pubmed></ref>59,60。ここでは主に昆虫のフェロモン受容体としてのORについて概説する。

　哺乳類のORが7回膜貫通型GPCRであることを受け、昆虫におけるORもGPCRであると予測され、遺伝子の探索がなされた。1999年にショウジョウバエの触角に特異的に発現するタンパク質のうち、7回膜貫通構造を予測するアルゴリズムを用いた解析や、ディファレンシャルスクリーニングによって嗅覚受容体遺伝子が同定された<ref><pubmed>10458908</pubmed></ref><ref><pubmed>10069338</pubmed></ref><ref><pubmed>10089887</pubmed></ref>61–63。その後、昆虫においても哺乳類と同様に、匂い分子と受容体は多対多の関係で認識していることなどが報告され、一般的な匂いの受容機構は明らかになった<ref><pubmed>16615896</pubmed></ref>64。

　昆虫のORが発見され、一般的な匂いの受容機構が明らかになりつつあった一方で、高感度と特異性が重要であるフェロモン受容体は未知であった。SakuraiらはカイコガBombyx moriの性フェロモンであるボンビコールに着目して昆虫におけるフェロモン受容の分子基盤の解明に迫った。ボンビコールはメスのカイコガから放たれ、オスに対して強い誘引と性行動促進を引き起こす性フェロモンである<ref name=Butenandt1961/>58。2004年にSakuraiらは、ボンビコールがオスの触角に対して特異的に電気的応答を誘発することから、ディファレンシャルスクリーニング法によってオスの触角特異的に発現するBmOr1をボンビコールの受容体として同定した<ref name=Sakurai2004/>59。アフリカツメガエル卵母細胞やメスの触角にBmOr1を発現させると、ボンビコールに対して電気的応答を示すことから、BmOr1がフェロモン受容体であることが証明された。

　昆虫ORは7回膜貫通型のタンパク質であるが、GPCRである脊椎動物のORとは膜トポロジーが異なり、N末端を細胞内側にとる構造をもつ<ref><pubmed>16402857</pubmed></ref><ref><pubmed>25584517</pubmed></ref>65,66。昆虫の嗅神経細胞は基本的に1細胞に1種類のOR遺伝子が発現している<ref><pubmed>16139208</pubmed></ref>67。一方、ORのうち昆虫間で広く保存されているOrco（Olfactory receptor co-receptor）遺伝子は、ほぼ全ての嗅神経細胞に発現し、ORの共役因子としての機能を果たす<ref><pubmed>15339651</pubmed></ref>68。嗅神経は一細胞あたりOrcoと他1種のOR遺伝子を発現している。