77
回編集
「視覚前野」の版間の差分
ナビゲーションに移動
検索に移動
細
編集の要約なし
細編集の要約なし |
細編集の要約なし |
||
| 70行目: | 70行目: | ||
視覚前野の領野が異なる刺激特性を表し、大局的な情報に選択性を示すことから、視覚前野の領野が特定の知覚判断の中枢として機能することが期待された。運動からの構造の知覚（後述）において知覚の変化に合わせてV5/MTのニューロンの反応が変化すること<ref><pubmed>9565031</pubmed></ref>、ドットパターンの運動方向の知覚（後述）において以下の条件を満たすこと<ref><pubmed>1464765</pubmed></ref><ref><pubmed>1607944</pubmed></ref><ref><pubmed>3385495</pubmed></ref>から、V5/MTのニューロンがそうした視覚中枢の一つであることが示された。しかし、V5/MT以外の領野では、ニューロン活動と個体の知覚判断との因果関係を明らかにする試みはあまり成功していない。異なる刺激特性を表し、大局的な情報に選択性を示すことから、視覚前野の領野が特定の知覚判断の中枢として機能することが期待されてきた。しかし、V5/MT以外の領野で知覚判断と電気活動との因果関係を明らかにする試みはあまり成功していない。 | 視覚前野の領野が異なる刺激特性を表し、大局的な情報に選択性を示すことから、視覚前野の領野が特定の知覚判断の中枢として機能することが期待された。運動からの構造の知覚（後述）において知覚の変化に合わせてV5/MTのニューロンの反応が変化すること<ref><pubmed>9565031</pubmed></ref>、ドットパターンの運動方向の知覚（後述）において以下の条件を満たすこと<ref><pubmed>1464765</pubmed></ref><ref><pubmed>1607944</pubmed></ref><ref><pubmed>3385495</pubmed></ref>から、V5/MTのニューロンがそうした視覚中枢の一つであることが示された。しかし、V5/MT以外の領野では、ニューロン活動と個体の知覚判断との因果関係を明らかにする試みはあまり成功していない。異なる刺激特性を表し、大局的な情報に選択性を示すことから、視覚前野の領野が特定の知覚判断の中枢として機能することが期待されてきた。しかし、V5/MT以外の領野で知覚判断と電気活動との因果関係を明らかにする試みはあまり成功していない。 | ||
一群のニューロンが特定の視知覚の神経メカニズム（神経相関、neural correlates）であることを示すには、サルなどの動物を強制選択課題で訓練し、課題遂行中に電気活動を記録して、①ニューロンの反応選択性が知覚判断に必要な情報を十分に表すこと、②試行ごとに動物の知覚判断とニューロンの反応強度の間に相関関係が存在すること、③ある領野を局所的に破壊、麻痺、電気刺激することにより動物の知覚判断を操作できること、④曖昧な刺激に対する試行ごとの知覚判断の変動がニューロンの反応強度の変動と相関すること、⑤知覚判断の表示方法（動作）と無関係であること、などの根拠を示す必要がある。V5/MTでは、①領野内の大多数のニューロンが運動方向や両眼視差に選択性を示し、領野として特定の機能に特化していた、②運動方向や奥行に対する選択性が等しいニューロンがコラム状の狭い領域に集中しており、それらの操作が容易であった、③結果的に知覚判断が比較的小数のニューロンの活動に依存していたことが、因果関係を検証する際の利点となったと考えられる。 | 一群のニューロンが特定の視知覚の神経メカニズム（神経相関、neural correlates）であることを示すには、サルなどの動物を強制選択課題で訓練し、課題遂行中に電気活動を記録して、①ニューロンの反応選択性が知覚判断に必要な情報を十分に表すこと、②試行ごとに動物の知覚判断とニューロンの反応強度の間に相関関係が存在すること、③ある領野を局所的に破壊、麻痺、電気刺激することにより動物の知覚判断を操作できること、④曖昧な刺激に対する試行ごとの知覚判断の変動がニューロンの反応強度の変動と相関すること、⑤知覚判断の表示方法（動作）と無関係であること、などの根拠を示す必要がある。V5/MTでは、①領野内の大多数のニューロンが運動方向や両眼視差に選択性を示し、領野として特定の機能に特化していた、②運動方向や奥行に対する選択性が等しいニューロンがコラム状の狭い領域に集中しており、それらの操作が容易であった、③結果的に知覚判断が比較的小数のニューロンの活動に依存していたことが、因果関係を検証する際の利点となったと考えられる。 | ||
運動からの構造の知覚（structure from motion） 垂直に立てた透明な円筒を回転させた時に生じる円筒表面のドットパターンの各点が示す左右の動きを平面なスクリーンに呈示すると、回転する立体の円筒が知覚される。この時、両眼視差の情報がないので円筒の前面の点が左右どちら方向に動くかは刺激自体からは分からず、知覚される見かけの回転方向は不定期に変化する。知覚される円筒の回転方向の変化に合わせて反応強度が変化するニューロンがV5/MTで見つかった<ref><pubmed>9565031</pubmed></ref>。 | 運動からの構造の知覚（structure from motion） 垂直に立てた透明な円筒を回転させた時に生じる円筒表面のドットパターンの各点が示す左右の動きを平面なスクリーンに呈示すると、回転する立体の円筒が知覚される。この時、両眼視差の情報がないので円筒の前面の点が左右どちら方向に動くかは刺激自体からは分からず、知覚される見かけの回転方向は不定期に変化する。知覚される円筒の回転方向の変化に合わせて反応強度が変化するニューロンがV5/MTで見つかった<ref><pubmed>9565031</pubmed></ref>。 | ||
| 79行目: | 79行目: | ||
==視覚情報処理のメカニズム== | ==視覚情報処理のメカニズム== | ||
視覚前野における視覚情報処理のプロセスや仕組みを解明するには、ニューロンや機能的領野の結合関係や反応特性、知覚判断との因果関係に加えて、計算理論の理解が必要である([[Marrの計算論]] | 視覚前野における視覚情報処理のプロセスや仕組みを解明するには、ニューロンや機能的領野の結合関係や反応特性、知覚判断との因果関係に加えて、計算理論の理解が必要である([[Marrの計算論]]を参照）。計算機技術の進歩に伴い、大規模なモデルのフィッティングや学習によるパラメータの最適化と統計学的な解析が可能になってきた。最適化されたモデルはニューロンが示す刺激選択性が形成される過程を定量的に説明し、モデルのパラメータは個々のニューロンの特性を説明する（詳細は[[wikipedia:ja:計算論的神経科学|計算論的神経科学]]を参照）。近年は階層構造、スパース符号化(sparse coding)、[[wikipedia:ja: ニューラルネットワーク|ニューラルネットワーク]]、[[wikipedia:ja:深層学習|深層学習]]を基調とするモデルが多数提案されている。 | ||
ニューロンの刺激選択性形成における特定の刺激要素、刺激属性の寄与を明らかにするために、刺激要素（スポット、線分、エッジ、縞刺激、ガボールパッチなど）を人工的に合成した視覚刺激が用いられることが多い。視覚前野のニューロンは複数の領野を経た視覚情報を受け取ることから、多くのモデルが個別の刺激要素に対するニューロンの反応や隣接階層からの入力に着目している。これらのモデルは、刺激要素の一連の組み合わせや空間的な配置をもとにニューロンの反応を再現し、刺激選択性の形成過程を説明する。V1モデルの出力の線形加算によりV2<ref><pubmed>21841776</pubmed></ref><ref name=refb /><ref name=refc />やV5/MT<ref><pubmed>8570605</pubmed></ref><ref><pubmed>17041595</pubmed></ref>のニューロンの反応選択性の形成過程をある程度は説明できることが示されている。またV4ニューロンが輪郭線の形状に対して示す選択的な反応が曲線要素（V2モデルの出力）の組み合わせにより説明されている<ref name=ref2><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>12426571</pubmed></ref><ref><pubmed>17596412</pubmed></ref>。近年、自然画像のような複雑な視覚刺激を用いてニューロンの反応を調べ、画像内容を解析して逆にニューロンを刺激する刺激要素を見いだすタイプの研究が増えている。ドットパターン、テクスチャ、自然画像に特定の刺激要素を見いだすことは難しいが<ref><pubmed>16987926</pubmed></ref><ref><pubmed>19778517</pubmed></ref>、が、V1モデルの出力を合成した自然画像様の人工刺激を用いることで、視覚刺激に含まれる空間周波数成分の分布や高次統計量に選択性を示すニューロンがV2,V4にあることが示された。一方、今後の研究課題として、①ネットワークの規模と複雑さ（ニューロン数、シナプス数）、②回路の不均一性（ニューロンの性質、形状、分布や空間配置）、③フィードバック投射や水平結合によるループ型の情報処理、④受容野外に呈示される視覚情報や非視覚情報による修飾作用、⑤大局的な情報、注意や予測の修飾効果などの課題が残されている。また、多くのモデルは単一の機能（輪郭線の表現、テクスチャの表現、普遍性の獲得など）を説明するもので汎用性に欠ける。 | ニューロンの刺激選択性形成における特定の刺激要素、刺激属性の寄与を明らかにするために、刺激要素（スポット、線分、エッジ、縞刺激、ガボールパッチなど）を人工的に合成した視覚刺激が用いられることが多い。視覚前野のニューロンは複数の領野を経た視覚情報を受け取ることから、多くのモデルが個別の刺激要素に対するニューロンの反応や隣接階層からの入力に着目している。これらのモデルは、刺激要素の一連の組み合わせや空間的な配置をもとにニューロンの反応を再現し、刺激選択性の形成過程を説明する。V1モデルの出力の線形加算によりV2<ref><pubmed>21841776</pubmed></ref><ref name=refb /><ref name=refc />やV5/MT<ref><pubmed>8570605</pubmed></ref><ref><pubmed>17041595</pubmed></ref>のニューロンの反応選択性の形成過程をある程度は説明できることが示されている。またV4ニューロンが輪郭線の形状に対して示す選択的な反応が曲線要素（V2モデルの出力）の組み合わせにより説明されている<ref name=ref2><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>12426571</pubmed></ref><ref><pubmed>17596412</pubmed></ref>。近年、自然画像のような複雑な視覚刺激を用いてニューロンの反応を調べ、画像内容を解析して逆にニューロンを刺激する刺激要素を見いだすタイプの研究が増えている。ドットパターン、テクスチャ、自然画像に特定の刺激要素を見いだすことは難しいが<ref><pubmed>16987926</pubmed></ref><ref><pubmed>19778517</pubmed></ref>、が、V1モデルの出力を合成した自然画像様の人工刺激を用いることで、視覚刺激に含まれる空間周波数成分の分布や高次統計量に選択性を示すニューロンがV2,V4にあることが示された。一方、今後の研究課題として、①ネットワークの規模と複雑さ（ニューロン数、シナプス数）、②回路の不均一性（ニューロンの性質、形状、分布や空間配置）、③フィードバック投射や水平結合によるループ型の情報処理、④受容野外に呈示される視覚情報や非視覚情報による修飾作用、⑤大局的な情報、注意や予測の修飾効果などの課題が残されている。また、多くのモデルは単一の機能（輪郭線の表現、テクスチャの表現、普遍性の獲得など）を説明するもので汎用性に欠ける。 | ||
近年、畳み込みニューラルネット（CNN）の深層学習を利用した視覚情報処理技術の研究開発が著しく進歩している（詳細は[[wikipedia:ja:人工知能|人工知能]] | 近年、畳み込みニューラルネット（CNN）の深層学習を利用した視覚情報処理技術の研究開発が著しく進歩している（詳細は[[wikipedia:ja:人工知能|人工知能]]を参照）。自然画像を入力してカテゴリー分類を行う際に、ヒトに匹敵する能力を持つモデルが登場している。これらのモデルの中間層（隠れ層）のノードがV1ないしV4のような特性を持つことが示されている。脳機能をそのまま再現するモデルではないが、ネットワークのりバースエンジニアリングが視覚前野のモデル研究の手がかりを与えることが期待される。 | ||
==各領野の解剖学的特徴とその機能== | ==各領野の解剖学的特徴とその機能== | ||