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== 皮質－皮質間投射及び皮質下との線維連絡<br> == | == 皮質－皮質間投射及び皮質下との線維連絡<br> == | ||
[[Image:CorticoCortical4.jpg|thumb|right|250px|図2. サルで明らかにされた皮質運動野の皮質-皮質間線維投射。PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd, PMv: (それぞれ)背側、腹側運動前野、CMAr, CMAc: (それぞれ)吻側、尾側帯状皮質運動野、M1: 一次運動野、PE, PF: 上・下頭頂皮質。文献 | [[Image:CorticoCortical4.jpg|thumb|right|250px|図2. サルで明らかにされた皮質運動野の皮質-皮質間線維投射。PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd, PMv: (それぞれ)背側、腹側運動前野、CMAr, CMAc: (それぞれ)吻側、尾側帯状皮質運動野、M1: 一次運動野、PE, PF: 上・下頭頂皮質。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図3より改変。]] | ||
[[Image:Subcortical2.jpg|thumb|right|250px|図3. 皮質運動野・視床･大脳基底核・視床下核との線維連絡。PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側運動前野、PMv: 腹側運動前野、CMAd: 背側帯状皮質運動野、CNAv: 腹側帯状皮質運動野、MIr: 一次運動野吻側部、MIc: 一次運動野尾側部、VA, X, VLo, VLm, VLc, VPLo: 視床亜核。文献 | [[Image:Subcortical2.jpg|thumb|right|250px|図3. 皮質運動野・視床･大脳基底核・視床下核との線維連絡。PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側運動前野、PMv: 腹側運動前野、CMAd: 背側帯状皮質運動野、CNAv: 腹側帯状皮質運動野、MIr: 一次運動野吻側部、MIc: 一次運動野尾側部、VA, X, VLo, VLm, VLc, VPLo: 視床亜核。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図4より改変。]] | ||
前補足運動野と[[補足運動野]]は皮質-皮質間投射のパターンが大きく異なる<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>(図2)。前補足運動野には[[前頭前野]]背外側部(Brodmannの46野)から密な直接入力があり、その他にも8b野、及び[[前頭眼窩野]]の11,12野からも入力を受け取っている。対照的に補足運動野と前頭前野との線維連絡は乏しい。他の皮質運動野との線維連絡も前補足運動野と補足運動野は異なる。先ずどちらの領野にも背側及び腹側[[運動前野]](それぞれPMd及びPMv)からの入力があるが、前補足運動野への入力はPMd, PMvの吻側部(PMdr及びPMvr)からの入力が主であるのに対して、補足運動野へはPMd, PMvの尾側部(PMdc及びPMvc)からの入力が優勢である。[[帯状皮質運動野]]からの入力も両領野は異なり、前補足運動野は吻側帯状皮質運動野(CMAr)から、補足運動野は尾側帯状皮質運動野(CMAc)からそれぞれ双方向性に結合している <ref name="Luppino1993" /><ref><pubmed>12761828</pubmed></ref>。[[一次運動野]]との関係では、補足運動野は一次運動野と密な双方向性の線維連絡を持つ一方、前補足運動野は一次運動野とは線維連絡を持たない。[[頭頂葉]]との関係についてみると、前補足運動野、補足運動野はそれぞれ下、上[[頭頂連合野]](それぞれBrodmann分類の7a, 5野)からの入力を受ける。<br> 皮質下との線維連絡にも両領野間に明らかな違いが見られる(図3)。前補足運動野、補足運動野への[[視床]]からの入力はそれぞれVApc, VLo核が主な入力源である<ref><pubmed>8856718</pubmed></ref>。[[線条体]]に対しては補足運動野が被殻に投射するのに対して、前補足運動野は被殻と尾状核の中間部に投射する他、[[視床下核]]に対しても前補足運動野が視床下核背側部に投射する一方、補足運動野はそれよりも腹側側に投射する<ref><pubmed>10375694</pubmed></ref>。又、[[脊髄]]に対しては補足運動野からは脊髄への直接投射があるのに対して前補足運動野からは皮質脊髄路への投射はない。<br> 上記の入出力パターンの違いは多くの場合絶対的なものではない。即ち前補足運動野・補足運動野と入出力関係を持つ領域は完全には分離しておらず、ある程度の重なりが見られる。しかしその中で最も顕著な違いは[[前頭前野]]、[[一次運動野]]・脊髄との関係で、前頭前野は前補足運動野に投射するのに対して、補足運動野には投射しない<ref name="Luppino1993" />。また補足運動野は一次運動野・脊髄に直接投射しているのに対して、前補足運動野からは電気刺激による運動の誘発のしにくさから予想されるように、一次運動野・脊髄への投射はない<ref name="Matsuzaka1992" /><ref name="Luppino1993" />。 | 前補足運動野と[[補足運動野]]は皮質-皮質間投射のパターンが大きく異なる<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>(図2)。前補足運動野には[[前頭前野]]背外側部(Brodmannの46野)から密な直接入力があり、その他にも8b野、及び[[前頭眼窩野]]の11,12野からも入力を受け取っている。対照的に補足運動野と前頭前野との線維連絡は乏しい。他の皮質運動野との線維連絡も前補足運動野と補足運動野は異なる。先ずどちらの領野にも背側及び腹側[[運動前野]](それぞれPMd及びPMv)からの入力があるが、前補足運動野への入力はPMd, PMvの吻側部(PMdr及びPMvr)からの入力が主であるのに対して、補足運動野へはPMd, PMvの尾側部(PMdc及びPMvc)からの入力が優勢である。[[帯状皮質運動野]]からの入力も両領野は異なり、前補足運動野は吻側帯状皮質運動野(CMAr)から、補足運動野は尾側帯状皮質運動野(CMAc)からそれぞれ双方向性に結合している <ref name="Luppino1993" /><ref><pubmed>12761828</pubmed></ref>。[[一次運動野]]との関係では、補足運動野は一次運動野と密な双方向性の線維連絡を持つ一方、前補足運動野は一次運動野とは線維連絡を持たない。[[頭頂葉]]との関係についてみると、前補足運動野、補足運動野はそれぞれ下、上[[頭頂連合野]](それぞれBrodmann分類の7a, 5野)からの入力を受ける。<br> 皮質下との線維連絡にも両領野間に明らかな違いが見られる(図3)。前補足運動野、補足運動野への[[視床]]からの入力はそれぞれVApc, VLo核が主な入力源である<ref><pubmed>8856718</pubmed></ref>。[[線条体]]に対しては補足運動野が被殻に投射するのに対して、前補足運動野は被殻と尾状核の中間部に投射する他、[[視床下核]]に対しても前補足運動野が視床下核背側部に投射する一方、補足運動野はそれよりも腹側側に投射する<ref><pubmed>10375694</pubmed></ref>。又、[[脊髄]]に対しては補足運動野からは脊髄への直接投射があるのに対して前補足運動野からは皮質脊髄路への投射はない。<br> 上記の入出力パターンの違いは多くの場合絶対的なものではない。即ち前補足運動野・補足運動野と入出力関係を持つ領域は完全には分離しておらず、ある程度の重なりが見られる。しかしその中で最も顕著な違いは[[前頭前野]]、[[一次運動野]]・脊髄との関係で、前頭前野は前補足運動野に投射するのに対して、補足運動野には投射しない<ref name="Luppino1993" />。また補足運動野は一次運動野・脊髄に直接投射しているのに対して、前補足運動野からは電気刺激による運動の誘発のしにくさから予想されるように、一次運動野・脊髄への投射はない<ref name="Matsuzaka1992" /><ref name="Luppino1993" />。 | ||
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== ルーチン化した行動の切り替え<br> == | == ルーチン化した行動の切り替え<br> == | ||
習慣化・ルーチン化した動作は半ば無意識のうちに自動的に実行される。例えば年が明けて間もない頃、日付を書こうとして何気なく去年の年を書いてしまうといった経験は誰にでもあろう。それに対して、状況の変化に応じて適切な動作を選択・実行するためには、状況がどのように変化したかという[[認知]]、変化した状況においてどのような行動が適切かという判断、その結果選んだ行動の実行というより意識的な一連のプロセスを必要とする(例.海外で運転する際に右側通行に切り換えるなど)。 前補足運動野や吻側[[帯状皮質運動野]]はこうした柔軟な[[行動の切り替え]]に深く関わっており、これらの領域からは動物がルーチン化した運動を行っているときには活動せず、運動を切り替える時に限って活動するニューロンが発見されている<ref><pubmed>8899607</pubmed></ref><ref><pubmed>8710933</pubmed></ref><ref name="Nakamura1998"><pubmed>9819272</pubmed></ref><ref><pubmed>17237780</pubmed></ref>。一方こうしたニューロンは[[補足運動野]]、尾側[[帯状皮質運動野]]では乏しく[[一次運動野]]では見つかっていない。前述のように前補足運動野は[[前頭前野]] | 習慣化・ルーチン化した動作は半ば無意識のうちに自動的に実行される。例えば年が明けて間もない頃、日付を書こうとして何気なく去年の年を書いてしまうといった経験は誰にでもあろう。それに対して、状況の変化に応じて適切な動作を選択・実行するためには、状況がどのように変化したかという[[認知]]、変化した状況においてどのような行動が適切かという判断、その結果選んだ行動の実行というより意識的な一連のプロセスを必要とする(例.海外で運転する際に右側通行に切り換えるなど)。 前補足運動野や吻側[[帯状皮質運動野]]はこうした柔軟な[[行動の切り替え]]に深く関わっており、これらの領域からは動物がルーチン化した運動を行っているときには活動せず、運動を切り替える時に限って活動するニューロンが発見されている<ref><pubmed>8899607</pubmed></ref><ref><pubmed>8710933</pubmed></ref><ref name="Nakamura1998"><pubmed>9819272</pubmed></ref><ref><pubmed>17237780</pubmed></ref>。一方こうしたニューロンは[[補足運動野]]、尾側[[帯状皮質運動野]]では乏しく[[一次運動野]]では見つかっていない。前述のように前補足運動野は[[前頭前野]]から豊富な入力を受け取っているが、前頭前野の破壊によって状況の変化に適応できない硬直した行動パターンが生じることが明らかにされており、適応行動にこれらの領域からなるネットワークが関与していると見られる<ref><pubmed>11976394</pubmed></ref>。 | ||
== 手続き学習procedural learning<br> == | == 手続き学習procedural learning<br> == | ||
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= 関連項目 = | = 関連項目 = | ||
高次運動関連領野<br> | [[高次運動関連領野]]<br> | ||
= 参考文献<br> = | = 参考文献<br> = | ||