「前補足運動野」の版間の差分

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== 歴史的背景 ==
== 歴史的背景 ==


 古典的な定義による補足運動野はBrodmann分類の6野内側部全体を占めると考えられてきた。しかし6野内側部は皮質の層構造の違いから前後二つの領域(それぞれ6aβ及び6aα<ref name="Vogt1919">'''C Vogt. O Vogt'''<br>Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung<br>Journal für Psychologie und Neurologie: 1919, 25:277-462</ref>、又はF3及びF6<ref name="Matelli1991"><pubmed>1757597</pubmed></ref>)に分けられることが知られており、又90年代に入って6aαに加えて6aβからも電気刺激によって上肢の運動を惹起できること<ref><pubmed>1757598</pubmed></ref>、及び6aβ野には動物が手を伸ばして物を取ろうとするときに特徴的な活動を示すニューロン群が見られること<ref><pubmed>2286236</pubmed></ref>などから6野内側部全体を一つの皮質運動野と看做す考え方に疑義が呈されるようになった。こうした経緯を踏まえて、同じ個体(サル)で系統的に6野内側部前方・後方の性質を比較した研究<ref name="Matsuzaka1992"><pubmed>1432040</pubmed></ref>の結果、1).従来補足運動野と呼ばれていた6野内側部には、前後各一つずつの上肢の運動に関連した領域が存在すること、2).6野前方部の領域は後方部とは解剖・生理学的な性質が異なること、3).従来から知られていた補足運動野の性質([[体部位再現]]の存在、電気刺激による運動の誘発、脊髄への投射経路の存在など)は6野内側部後方に当てはまる事、が明らかにされるに及んで6野前方部は前補足運動野と命名され、補足運動野とは異なる領域として確立されるに至った(図1)。なお、前補足運動野の概念は最初に動物実験で確立されたが、現在ではヒトでも6野内側部は前補足運動野と補足運動野に分けられることが明らかにされている<ref><pubmed>8586553</pubmed></ref><ref><pubmed>8670662</pubmed></ref><ref><pubmed>9189916</pubmed></ref>。  
 古典的な定義による補足運動野はBrodmann分類の6野内側部全体を占めると考えられてきた。しかし6野内側部は皮質の層構造の違いから前後二つの領域<ref name="Vogt1919">'''C Vogt. O Vogt'''<br>Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung<br>Journal für Psychologie und Neurologie: 1919, 25:277-462</ref><ref name="Matelli1991"><pubmed>1757597</pubmed></ref>)に分けられることが知られており、又1990年代に入って後方領域に加えて前方からも電気刺激によって上肢の運動を惹起できること<ref><pubmed>1757598</pubmed></ref>、及び前方領域には動物が手を伸ばして物を取ろうとするときに特徴的な活動を示すニューロン群が見られること<ref><pubmed>2286236</pubmed></ref>などから6野内側部全体を一つの皮質運動野と看做す考え方に疑義が呈されるようになった。こうした経緯を踏まえて、同じ個体(サル)で系統的に6野内側部前方・後方の性質を比較した研究<ref name="Matsuzaka1992"><pubmed>1432040</pubmed></ref>の結果、1).従来補足運動野と呼ばれていた6野内側部には、前後各一つずつの上肢の運動に関連した領域が存在すること、2).6野前方部の領域は後方部とは解剖・生理学的な性質が異なること、3).従来から知られていた補足運動野の性質([[体部位再現]]の存在、電気刺激による運動の誘発、脊髄への投射経路の存在など)は6野内側部後方に当てはまる事、が明らかにされるに及んで6野前方部は前補足運動野と命名され、補足運動野とは異なる領域として確立されるに至った(図1)。なお、前補足運動野の概念は最初に動物実験で確立されたが、現在ではヒトでも6野内側部は前補足運動野と補足運動野に分けられることが明らかにされている<ref><pubmed>8586553</pubmed></ref><ref><pubmed>8670662</pubmed></ref><ref><pubmed>9189916</pubmed></ref>。  


== 解剖・生理学的所見  ==
== 解剖・生理学的所見  ==


 前補足運動野の位置は6野内側部前方で組織学的には6aβ<ref name="Vogt1919" />やF6<ref name="Matelli1991" />と呼ばれる領域に該当する。前補足運動野は補足運動野とは以下の点で区別される。
 前補足運動野の位置は6野内側部前方に位置し、補足運動野とは解剖・生理学的に以下の点で区別される。


=== 電気刺激の効果  ===
=== 電気刺激の効果  ===
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=== 皮質-皮質間投射及び皮質下との線維連絡 ===
=== 皮質-皮質間投射及び皮質下との線維連絡 ===


[[Image:CorticoCortical4.jpg|thumb|right|250px|'''図2. サルで明らかにされた皮質運動野の皮質-皮質間線維投射'''<br>PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd, PMv: (それぞれ)背側、腹側運動前野、CMAr, CMAc: (それぞれ)吻側、尾側帯状皮質運動野、M1: 一次運動野、PE, PF: 上・下頭頂皮質。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図3より一部改変。]]
[[Image:CorticoCortical4.jpg|thumb|right|250px|'''図2. サルで明らかにされた皮質運動野の皮質-皮質間線維投射'''<br>PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側運動前野、PMv: 腹側運動前野、CMAr: 吻側帯状皮質運動野、CMAc: 尾側帯状皮質運動野、M1: 一次運動野、PE: 上頭頂皮質、PF: 下頭頂皮質。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図3より一部改変。]]


[[Image:Subcortical2.jpg|thumb|right|250px|'''図3. 皮質運動野・視床・大脳基底核・視床下核との線維連絡'''<br>PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側運動前野、PMv: 腹側運動前野、CMAd: 背側帯状皮質運動野、CNAv: 腹側帯状皮質運動野、MIr: 一次運動野吻側部、MIc: 一次運動野尾側部、VA, X, VLo, VLm, VLc, VPLo: 視床亜核。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図4より一部改変。]]  
[[Image:Subcortical2.jpg|thumb|right|250px|'''図3. 皮質運動野・視床・大脳基底核・視床下核との線維連絡'''<br>PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側運動前野、PMv: 腹側運動前野、CMAd: 背側帯状皮質運動野、CNAv: 腹側帯状皮質運動野、MIr: 一次運動野吻側部、MIc: 一次運動野尾側部、VA, X, VLo, VLm, VLc, VPLo: 視床亜核。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図4より一部改変。]]  


 前補足運動野と補足運動野は皮質-皮質間投射のパターンが大きく異なる<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>(図2)。前補足運動野には前頭前野背外側部(Brodmannの46野)から密な直接入力があり、その他にも8b野、及び[[前頭眼窩野]]の11,12野からも入力を受け取っている。対照的に補足運動野と前頭前野との線維連絡は乏しい。他の皮質運動野との線維連絡も前補足運動野と補足運動野は異なる。先ずどちらの領野にも背側及び腹側[[運動前野]](それぞれPMd及びPMv)からの入力があるが、前補足運動野への入力はPMd, PMvの吻側部(PMdr及びPMvr)からの入力が主であるのに対して、補足運動野へはPMd, PMvの尾側部(PMdc及びPMvc)からの入力が優勢である。[[帯状皮質運動野]]からの入力も両領野は異なり、前補足運動野は[[吻側帯状皮質運動野]](CMAr)から、補足運動野は[[尾側帯状皮質運動野]](CMAc)からそれぞれ双方向性に結合している <ref name="Luppino1993" /><ref><pubmed>12761828</pubmed></ref>。[[一次運動野]]との関係では、補足運動野は一次運動野と密な双方向性の線維連絡を持つ一方、前補足運動野は一次運動野とは線維連絡を持たない。[[頭頂葉]]との関係についてみると、前補足運動野、補足運動野はそれぞれ下、上[[頭頂連合野]](それぞれBrodmann分類の7a, 5野)からの入力を受ける。
 前補足運動野と補足運動野は皮質-皮質間投射のパターンが大きく異なる<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>(図2)。前補足運動野には前頭前野背外側部(Brodmannの46野)から密な直接入力があり、その他にも8b野、及び[[前頭眼窩野]]の11,12野からも入力を受け取っている。対照的に補足運動野と前頭前野との線維連絡は乏しい。他の皮質運動野との線維連絡も前補足運動野と補足運動野は異なる。先ずどちらの領野にも背側[[運動前野]](PMd)及び腹側[[運動前野]](PMv)からの入力があるが、前補足運動野への入力はPMd, PMvの吻側部からの入力が主であるのに対して、補足運動野へはPMd, PMvの尾側部からの入力が優勢である。[[帯状皮質運動野]]からの入力も両領野は異なり、前補足運動野は[[吻側帯状皮質運動野]](CMAr)から、補足運動野は[[尾側帯状皮質運動野]](CMAc)からそれぞれ双方向性に結合している <ref name="Luppino1993" /><ref><pubmed>12761828</pubmed></ref>。[[一次運動野]]との関係では、補足運動野は一次運動野と密な双方向性の線維連絡を持つ一方、前補足運動野は一次運動野とは線維連絡を持たない。[[頭頂葉]]との関係についてみると、前補足運動野、補足運動野はそれぞれ下、上[[頭頂連合野]](それぞれBrodmann分類の7a, 5野)からの入力を受ける。


 皮質下との線維連絡にも両領野間に明らかな違いが見られる(図3)。前補足運動野、補足運動野への[[視床]]からの入力はそれぞれVApc, VLo核が主な入力源である<ref><pubmed>8856718</pubmed></ref>。[[線条体]]に対しては補足運動野が[[被殻]]に投射するのに対して、前補足運動野は被殻と[[尾状核]]の中間部に投射する他、[[視床下核]]に対しても前補足運動野が視床下核背側部に投射する一方、補足運動野はそれよりも腹側側に投射する<ref><pubmed>10375694</pubmed></ref>。又、[[脊髄]]に対しては補足運動野からは脊髄への直接投射があるのに対して前補足運動野からは[[皮質脊髄路]]への投射はない。
 皮質下との線維連絡にも両領野間に明らかな違いが見られる(図3)。前補足運動野、補足運動野への[[視床]]からの入力はそれぞれVApc, VLo核が主な入力源である<ref><pubmed>8856718</pubmed></ref>。[[線条体]]に対しては補足運動野が[[被殻]]に投射するのに対して、前補足運動野は被殻と[[尾状核]]の中間部に投射する他、[[視床下核]]に対しても前補足運動野が視床下核背側部に投射する一方、補足運動野はそれよりも腹側側に投射する<ref><pubmed>10375694</pubmed></ref>。又、[[脊髄]]に対しては補足運動野からは脊髄への直接投射があるのに対して前補足運動野からは[[皮質脊髄路]]への投射はない。
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=== その他  ===
=== その他  ===


 動作のタイミングコントロール<ref><pubmed>19252498</pubmed></ref><ref><pubmed>21734877</pubmed></ref>や自他の区別<ref><pubmed>21256015</pubmed></ref>などが新たに前補足運動野の役割として指摘されている。
 動作のタイミングコントロール<ref><pubmed>19252498</pubmed></ref><ref><pubmed>21734877</pubmed></ref>や自他の区別<ref><pubmed>21256015</pubmed></ref>などが新たに前補足運動野の役割として注目されている。


== 関連項目  ==
== 関連項目  ==
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  (執筆者:松坂 義哉、虫明 元 担当編集者:伊佐 正)
  (執筆者:松坂 義哉 担当編集者:伊佐 正)
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