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英：cytoskeleton | 英：cytoskeleton | ||
[[wikipedia:JA:真核細胞質|真核細胞質]]内のタンパク質性の線維状の構造で、[[微小管]](microtubules)、[[中間径フィラメント]](intermediate filaments)、[[アクチンフィラメント]](actin filaments)の三種類とその結合タンパク質からなる。近年、[[wikipedia:JA:原核細胞|原核細胞]]にもこれらに相同性のあるタンパク質が見つかっている。 | |||
== 歴史 == | |||
細胞骨格タンパク質の研究は、常に形態学的研究の進展とともにあった。真核細胞の細胞質には[[wikipedia:JA:トライトン|トライトン]]（Triton）不溶性の線維構造があると分かり、これが“細胞骨格”分画と呼ばれ、[[wikipedia:JA:電子顕微鏡|電子顕微鏡]]等による研究が行われるようになった。生物電子顕微鏡のパイオニアであり細胞生物学の創始者のひとりであるK.Porterは臨界点乾燥法を用いて細胞質には複雑な網目状の構造 microtrabecula があるとした。 | |||
現在はこの説は退けられているが、細胞質内のタンパク質性の線維は、微小管（直径25nm）、中間径フィラメント(10nm)、微細線維（マイクロフィラメント）(6nm) の三種類に分類されている。微小管は中空で径も大きく電子顕微鏡像で容易に区別がつく。アクチンフィラメントには[[ミオシン]]が結合する。その頭部を細胞骨格試料に加えると、マイクロフィラメントを矢じり状に修飾する。そこでマイクロフィラメントが筋肉で研究されてきたアクチンフィラメントに相当するものであることが分かった（注意深い議論をする場合は、その成分がアクチンであると証明されるまでは、マイクロフィラメントという呼称を用いる）。 | |||
一方、ミオシン頭部が全く結合しないことで中間径フィラメントが別に存在することが確立した。また、1970年代以降、[[wikipedia:JA:抗体|抗体]]を用いた[[wikipedia:JA:蛍光抗体光学顕微鏡法|蛍光抗体光学顕微鏡法]]は、細胞骨格タンパク質の細胞内の３次元構築を明らかにした。 | |||
1980年代、[[wikipedia:JA:急速凍結ディープエッチ法|急速凍結ディープエッチ法]]は電子顕微鏡レベルで細胞骨格の三次元的構成を示した。一方、生化学的研究の進展は、その構成タンパク質および関連タンパク質を明らかにし、それら線維の重合脱重を試験管内で再現した。これに対応し、蛍光標識した構成タンパク質とビデオ顕微鏡を用いて生細胞内での細胞骨格成分の動態が観察できるようになった。ビデオ顕微鏡は、この分野の大きな進展である軸索輸送のモーター分子である[[キネシン]]の発見(1985)をもたらした。 | |||
昔から知られてきたミオシンと[[ダイニン]]についても、新たな類縁タンパク質群が発見された。このモーター分子のアッセイや細胞骨格の重合脱重合のメカニズムの研究に、[[一分子イメージング]]など光学顕微鏡技術の進展が大きく寄与している。 | |||
== 細胞骨格の機能 == | == 細胞骨格の機能 == | ||
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;線維のサイズ:直径25nm | ;線維のサイズ:直径25nm | ||
;線維の特徴:中空の管状の線維。極性あり（重合の早い側がプラス） | ;線維の特徴:中空の管状の線維。極性あり（重合の早い側がプラス） | ||
;構成成分: | ;構成成分:[[GTP結合タンパク質]]である[[チュブリン]](tubulin)α、βの二量体(50kd) | ||
; | ;結合・関連タンパク質:[[タウ]](tau)は遺伝性[[アルツハイマー病]]の原因遺伝子の1つである。[[MAP2]]は樹状突起と細胞体のマーカーとなる。微小管の上を走るモーター分子にキネシン、ダイニンおよびその類縁タンパク質がある。 | ||
;細胞内分布と機能: | ;細胞内分布と機能:一般的な細胞では、中心体から放射状に細胞質全体に放射するほか、[[wikipedia:JA:精子|精子]]の[[wikipedia:JA:鞭毛|鞭毛]]や、分裂細胞の[[wikipedia:JA:紡錘糸|紡錘糸]]の主要成分である。 | ||
;神経細胞での特徴: | ;神経細胞での特徴:軸索や樹状突起の中を突起に平行に走行し、[[オルガネラ]]や小胞輸送のためのレールの役割を果たしている。軸索輸送に重要な役割を果たす。 | ||
;その他:中空なのでこの中を何かが運ばれるという考えが脳科学の啓蒙書にあるが、根拠が少ない。また、一般の神経細胞では微小管は細胞膜直下には殆どない。 | ;その他:中空なのでこの中を何かが運ばれるという考えが脳科学の啓蒙書にあるが、根拠が少ない。また、一般の神経細胞では微小管は細胞膜直下には殆どない。 | ||
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;線維のサイズ:直径10nm | ;線維のサイズ:直径10nm | ||
;線維の特徴:極性がない。 | ;線維の特徴:極性がない。 | ||
;構成成分: | ;構成成分:細胞の種類によってタンパク質の種類が異なる細胞骨格タンパク質質(40-180kD)。非神経では、[[keratin]], [[vimentin]], [[desmin]], [[glial filament]]などが構成成分となっているが、神経では、[[神経幹細胞]]では[[nestin]], 発生の段階で[[internexin]]、その後[[neurofilament]] H, M, Lが発現する。 | ||
;重合脱重合:他の線維に比べ、安定である。 | ;重合脱重合:他の線維に比べ、安定である。 | ||
;細胞内分布: | ;細胞内分布:[[wikipedia:JA:上皮細胞|上皮細胞]]では細胞間接着の[[wikipedia:JA:デスモゾーム|デスモゾーム]]に結合し、細胞の構造的補強を行っている。 | ||
;神経での特徴: | ;神経での特徴:３つの異なるサブユニットが重合し、フィラメント間に多くの架橋構造を形成するのが特徴的である。H鎖はリン酸化のターゲット分子であり神経細胞では軸索の遠位部で強くリン酸化されていて、[[リン酸化]]抗体は軸索のマーカー分子として使われる。細胞の構造的補強以外の機能は不明である。 | ||
=== | === アクチンフィラメント（微細線維、マイクロフィラメント） === | ||
;線維のサイズ:直径7nm | ;線維のサイズ:直径7nm | ||
;線維の特徴:極性あり。細胞膜についているほうが、プラス端。 | ;線維の特徴:極性あり。細胞膜についているほうが、プラス端。 | ||
;構成成分:アクチン(45kd) | ;構成成分:アクチン(45kd) | ||
; | ;結合・関連タンパク質:ミオシンを始め、数多い。 | ||
;細胞内分布と機能: | ;細胞内分布と機能:細胞運動や移動で重要な役割を果たす。一般的細胞では細胞膜直下に多く、細胞膜が分化した構造、[[wikipedia:JA:微絨毛|微絨毛]]や接着結合、分裂時の[[wikipedia:JA:収縮輪|収縮輪]]等に多く、培養細胞の[[wikipedia:JA:ストレスファイバー|ストレスファイバー]]の主成分である。 | ||
;神経細胞での特徴: | ;神経細胞での特徴:神経細胞では細胞膜直下のほか、樹状突起の[[スパイン]]や、[[シナプス後肥厚]] 、[[ランヴィエの絞輪]]、[[成長円錐]]に多い。<br> | ||
== 参考文献 == | == 参考文献 == | ||