「中心体」の版間の差分

[[大脳皮質]]の神経幹細胞は発生初期においては対称分裂により自らと同じ性質をもつ娘細胞を二つ産生し神経幹細胞の数を増大させる。その後、神経幹細胞は'''非対称分裂'''により一つの神経細胞と一つの神経幹細胞を産生し、神経幹細胞の数を維持しながら神経細胞を産生していく。中心体は細胞分裂に関与するのに加えて非対称分裂の制御にも重要であると考えられている。Cdk5rap2などの中心体関連蛋白質を欠失させると神経幹細胞が維持できなくなり、大脳皮質の神経細胞数が著しく減少する（'''小頭症'''）。また、非対称分裂の際には”より古い”方の中心小体が神経幹細胞側の娘細胞に継承され、subdistal appendageに局在するNineinが神経幹細胞の維持に必要であることが報告されている<ref><pubmed>21632253</pubmed></ref>。  

=== 神経細胞移動 ===

[[神経細胞移動|移動中の神経細胞]]はまず'''先導突起'''と呼ばれる神経突起を移動方向へと伸長させ、その内部に[[wikipedia:jp:細胞核|細胞核]]およびその他の細胞内小器官を移入させる。この際、中心体は細胞核の前方（先導突起側）に局在することが知られている。また、[[タイムラプス解析]]から中心体が細胞核に先行して先導突起内に移動する様子が報告されたこと、細胞核が微小管の籠状構造（'''microtubule cage'''）に囲まれていることから、中心体がそこから伸長する微小管によって先導突起と細胞核を連結し細胞核を牽引するというモデルが提唱された<ref><pubmed>15173193</pubmed></ref>。実際、多くの中心体および微小管関連蛋白質が神経細胞移動に関与することが報告されている。その一方で、神経細胞移動において細胞核が中心体を一時的に追い抜く事例や移動中の神経細胞内では細胞核周辺の微小管が必ずしも中心体に収束していないといった上記のモデルとは矛盾する結果も報告されており<ref><pubmed>17913873</pubmed></ref>、神経細胞移動における中心体の正確な役割についてはいまだ結論が出ていない。また中心体自体の移動についても微小管モータータンパク質である[[ダイニン]]に依存するという報告<ref><pubmed>17618279</pubmed></ref>とアクチンモーターである[[ミオシン]]に依存するという報告<ref><pubmed>19607793</pubmed></ref>があるがその詳細についてもいまだ不明である。

=== 軸索形成 ===

[[初代培養|分散培養]]下の[[海馬]]ニューロンはまず複数の未分化な神経突起を形成する。その後、そのうちの１本が急速に伸長を開始し[[軸索]]へと分化する。その際、中心体は軸索へと分化する神経突起の根元に局在することが報告されており、中心体が神経細胞における軸索決定を担う因子であることが示唆されている。同様の結果は組織培養下の大脳皮質ニューロンにおいても得られている。中心体は主要な微小管重合開始点であるのに加えて[[ゴルジ体]]が中心体近傍に局在することも知られていることから、中心体の局在により特定の神経突起に選択的に微小管や膜成分を供給している可能性が考えられる。しかしその一方で、他のニューロンにおいては軸索決定と中心体の位置に相関は見られないという報告もあり、軸索決定における中心体の局在は特定の神経細胞において必要なのか、もしくは神経細胞の極性形成に付随して起こる結果にすぎないのかという問題に関してはさらなる検証が必要とされる。また、決定した後の軸索の伸長には中心体が必要ないことも報告されている。軸索決定後の神経細胞においてレーザー照射により中心体を破壊しても軸索の伸長および再生には影響を与えない。分化した神経細胞では中心体の微小管重合能は低下しており、主な微小管重合は軸索および[[樹状突起]]内に広く分布した非中心体性のγ-tubulinによって担われると考えられている<ref><pubmed>21722732</pubmed></ref>。