「大脳基底核原基」の版間の差分

&nbsp;英語名：ganglionic eminence　英語略名：GE<br>

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[[Image:E135GanglionicEminence.jpg|thumb|right|300x226px|<b>図　大脳基底核原基の構造</b><br />写真は胎生13.5日目のマウス大脳半球を内側から観察したもの。]]大脳基底核原基は解剖学、および遺伝子発現様式に基づき、内側、外側、尾側基底核原基の三領域に主に区分される（図）。ただし、一部研究では、外側基底核原基と尾側基底核原基の遺伝子発現の共通性等から、両者は連続した一つの構造と考える立場もある<ref name="ref2"><pubmed> 17804629 </pubmed></ref>。

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内側基底核原基（medial ganglionic eminence：MGE）<br>外側基底核原基（lateral ganglionic eminence：LGE）<br>尾側基底核原基（caudal ganglionic eminence：CGE）<br>

 

現在の知見では、それぞれの基底核原基の領域では遺伝子発現が異なり、そのため性質や移動目的地の異なる抑制性神経細胞が誕生することが知られている<ref><pubmed> 22103412 </pubmed></ref>。<br>

大脳皮質では''Emx''遺伝子が発現しているのに対して、基底核原基全体では''Dlx''遺伝子が発現している。''Dlx''遺伝子の欠損したマウスでは、大脳皮質抑制性神経細胞が大きく減少することなどから、大脳皮質抑制性神経細胞が基底核原基に由来していることが示された<ref><pubmed> 9334308 </pubmed></ref>。  

 

基底核原基の中では、構造的に大きく隆起しているために解剖学上最も同定しやすい領域である。マウスを用いた研究では、大脳新皮質抑制性神経細胞の約半分程度がMGEに由来する<ref><pubmed> 10393115 </pubmed></ref>。この領域の神経幹細胞では転写因子Nkx2.1の発現が見られる。最終分裂を終えたMGE由来の大脳皮質抑制性神経細胞のほとんどでは、Nkx2.1の下流分子Lhx6が発現してNkx2.1自体の発現は消失する。大脳皮質に向かうMGE由来細胞は接線方向移動（tangential migration）と呼ばれる移動様式を取って脳表面に平行に移動して皮質内に進入し<ref>'''Daisuke H Tanaka & Kazunori Nakajima'''<br>Migratory pathways of GABAergic interneurons when they enter the neocortex.<br>''Eur J Neurosci, in press.</ref>、主にparvalubumin陽性またはsomatostatin陽性の抑制性神経細胞となる<ref><pubmed> 17928435 </pubmed></ref>。腹側MGEでは線条体および淡蒼球に移動する抑制性神経細胞も確認されている<ref><pubmed> 20181579 </pubmed></ref>。線条体へ向かう細胞群ではNkx2.1の発現が継続し、Nkx2.1により受容体分子Neuropilin 2（Nrp2）の発現が抑制されている。線条体ではNrp2の反発性リガンドであるSema3Fが発現しており、Neuropilin2/Sema3Fが抑制性神経細胞の配置を制御していることが知られている<ref><pubmed> 18786357 </pubmed></ref>。なお、MGEは、抑制性神経細胞が誕生して目的地に向かって移動していくに従い縮小していき、最終的に消失する。  

 

主に線条体や嗅球に移動する抑制性神経細胞が誕生する部位として知られている。近年のマウスを用いた研究により、背側LGEでは''Er81''が、腹側LGEでは''Isl1''遺伝子が発現しており、それぞれ嗅球、線条体の抑制性神経細胞を産生する。Er81を発現する部位は生後においては脳室下帯の一部となり、Rostral migratory stream (RMS)へ抑制性神経細胞を供給する<ref><pubmed> 12514213 </pubmed></ref>。線条体の発生では、最初に線条体のストリオソーム（striosome, パッチ patch）を構成する抑制性神経細胞が誕生し、その後マトリックス(matrix)を構成する抑制性神経細胞が誕生することが知られている<ref><pubmed> 3028569 </pubmed></ref>。  

 

主に大脳皮質および扁桃体に移動する抑制性神経細胞を産生することが知られている。マーカーとして、CGE領域ではCOUP-TFIIが優位に発現している<ref name="ref3"><pubmed> 19074032 </pubmed></ref>。発生の初期においては主に扁桃体に移動する抑制性神経細胞が、後期では主に大脳皮質に移動する抑制性神経細胞がCGEにて誕生する。CGEから誕生する扁桃体核は誕生時期により異なる。初期に中心核（central）が誕生し、その後、外側核(lateral)、基底内側核(basomedial)、基底外側核(basolateral)、外側嗅索核(Nucleus of lateral olfactory tract)が誕生する<ref><pubmed> 19107806 </pubmed></ref>。その後は、CGEからは主に大脳皮質抑制性神経細胞が産生される。大脳皮質抑制性神経細胞の３０％程度がCGEに由来することが示されており、大脳皮質に向かう抑制性神経細胞の中でも、Reelin単独陽性細胞、Calretinin陽性細胞、VIP陽性細胞を産生する<ref><pubmed> 20130169 </pubmed></ref>。大脳皮質に移動する過程においては、全体に散らばるように移動するMGE由来細胞とは異なり、CGE細胞は尾側に方向性を持つ移動様式である尾側細胞移動経路（caudal migratory stream, CMS）を取ることが報告されている<ref><pubmed> 16079409 </pubmed></ref>。この移動経路はCGEに発現するCOUP-TFIIによって制御されている<ref name="ref3" />。また、CGE由来の抑制性神経細胞はセロトニン5HT3A受容体（serotonin 5-hydroxytryptamine 3A (5-HT3A ) receptor）を発現していることが示されている<ref><pubmed> 21159951 </pubmed></ref>。  

 

オリゴデンドロサイトの誕生は、抑制性神経細胞が誕生する頃から、徐々に基底核原基の腹側部、すなわちMGEと視索前野（preoptic area）で始まり、背側部（LGE、CGEおよび大脳皮質の脳室帯）へと誕生部位が移る。基底核原基で誕生したオリゴデンドロサイトは、終脳全体に分布する<ref><pubmed> 16388308 </pubmed></ref>。