遠心性コピー

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三浦 健一郎小川 正
京都大学 医学(系)研究科(研究院)
DOI:10.14931/bsd.2338 原稿受付日:2012年12月4日 原稿完成日:2015年2月3日
担当編集委員:藤田 一郎(大阪大学 大学院生命機能研究科)

英語名:efference copy 独:Reafferenzprinzip 仏:copie d'efférence

同義語:随伴発射(corollary discharge)

運動を実行する時に作成される運動指令信号のコピーである。運動を行った結果として起こる運動器官からの固有感覚フィードバック信号とは異なり、中枢神経系に由来する信号である。

遠心性コピーと随伴発射の機能的役割

 種々の感覚器官を通して入力される感覚信号の変化は、環境が変化したために生じる場合だけでなく、自分自身の行なった運動の結果として生じる場合があるが、生体はどちらの原因によって感覚信号の変化が引き起こされたかを区別する能力を有している。例えば、視野内にある物体が動けば、我々はその物体が動いたという知覚を得るが、我々が自分自身で視線を動かした場合、物体位置が網膜上で変化したにもかかわらず、物体が動いたという知覚は生じない。von HolstとMittelstaedt[1]は、遠心性である運動指令信号のコピー(遠心性コピー: efference copy)が感覚情報処理系に送られることによって、自己運動の結果として生ずる感覚信号成分が消去あるいは補正されると考えた。Sperry[2]は随伴発射(corollary discharge)という言葉を用いて、感覚情報処理に影響を与える自身の運動に関連した信号を表現した。概念的には遠心性コピーと随伴発射は同様の信号を意味しているが、遠心性コピーは運動ニューロンから筋に向けた運動指令信号の実際のコピーの意を持ち、随伴発射は運動実行系の高次、低次のレベルあるいは運動ニューロンに由来する信号を幅広く表現する[3]。今日では、運動実行系の階層的情報処理の様々な段階から、感覚情報処理系の階層の様々な階層に向けて運動関連信号が送られていると考えられている。また、線虫、コオロギ、ザリガニ、弱電気魚、コウモリ、サル等様々な動物種において、このような神経機構が備わっていることが知られている[3] [4]。以下にサルの例について説明する。

サッケード眼球運動と視野安定性

 網膜に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化を相殺することによって実現されていると考えられている[5][1][2]。相殺には、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは眼筋に存在する伸張受容器からの固有感覚(proprioception)であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す信号随伴発射である。

 視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか?眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると(運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない)、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える[6]。また、瞼(まぶた)の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ(80 ms)が存在するため[7]、サッケードのような急速性眼球運動における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、霊長類において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され[8]、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる[9]

 サッケード眼球運動に関係した随伴発射が上丘から視床背内側核(the mediodorsal thalamus)を介して前頭眼野 (the frontal eye field, FEF)に伝わることが報告されている。実験では、サルにダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード(S1)は1つ目の目標位置(T1)に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード(S2)は次の目標位置(T2)から最初のサッケードの位置変化分(S1)を差し引いた方向(T2 - S1)にサッケードを行なわなければならない(T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす)。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。

 SommerとWurtz(2002)[8]は、視床の背内側核において上丘(the superior colliculus: SC)から神経入力を受け、前頭眼野に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、、ムシモールGABA受容体アゴニスト)を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。

 通常、視覚応答性ニューロンの受容野は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆する[10]

追跡眼球運動中の運動知覚

 われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する(追跡眼球運動)。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、眼球運動によって起こる網膜像の動きの信号が網膜外に由来する信号によって補正されることによると考えられている。ヒトにおいては、この機能に両側の高次視覚野が関わることが知られている[11]

 Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンをサルの下頭頂小葉で発見している[12]。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する信号によって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンがMST野(medial superior temporal area)にもあることが報告されている[13][14][15]。追跡眼球運動中の運動視知覚においても、運動指令信号の遠心性コピーあるいは随伴発射の寄与によることが示唆されているが、その信号の由来や到達経路の解明は今後の課題である。


関連項目

参考文献

  1. 1.0 1.1 von Holst EV and Mittelstaedt H
    The reafference principle.
    Naturwissenschaften, 37, 464–467 :1950
  2. 2.0 2.1 R W SPERRY

    Neural basis of the spontaneous optokinetic response produced by visual inversion.
    J Comp Physiol Psychol: 1950, 43(6);482-9 [PubMed:14794830] [WorldCat.org]

  3. 3.0 3.1 Trinity B Crapse, Marc A Sommer

    Corollary discharge across the animal kingdom.
    Nat. Rev. Neurosci.: 2008, 9(8);587-600 [PubMed:18641666] [WorldCat.org] [DOI]

  4. Trinity B Crapse, Marc A Sommer

    Corollary discharge circuits in the primate brain.
    Curr. Opin. Neurobiol.: 2008, 18(6);552-7 [PubMed:18848626] [WorldCat.org] [DOI]

  5. von Helmholtz H
    Helmholtz’s treatise on physiological optics
    Optical Society of America (New York):1925
  6. J K Stevens, R C Emerson, G L Gerstein, T Kallos, G R Neufeld, C W Nichols, A C Rosenquist

    Paralysis of the awake human: visual perceptions.
    Vision Res.: 1976, 16(1);93-8 [PubMed:1258394] [WorldCat.org]

  7. Xiaolan Wang, Mingsha Zhang, Ian S Cohen, Michael E Goldberg

    The proprioceptive representation of eye position in monkey primary somatosensory cortex.
    Nat. Neurosci.: 2007, 10(5);640-6 [PubMed:17396123] [WorldCat.org] [DOI]

  8. 8.0 8.1 Marc A Sommer, Robert H Wurtz

    A pathway in primate brain for internal monitoring of movements.
    Science: 2002, 296(5572);1480-2 [PubMed:12029137] [WorldCat.org] [DOI]

  9. Robert H Wurtz, Wilsaan M Joiner, Rebecca A Berman

    Neuronal mechanisms for visual stability: progress and problems.
    Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.: 2011, 366(1564);492-503 [PubMed:21242138] [WorldCat.org] [DOI]

  10. Marc A Sommer, Robert H Wurtz

    Influence of the thalamus on spatial visual processing in frontal cortex.
    Nature: 2006, 444(7117);374-7 [PubMed:17093408] [WorldCat.org] [DOI]

  11. T Haarmeier, P Thier, M Repnow, D Petersen

    False perception of motion in a patient who cannot compensate for eye movements.
    Nature: 1997, 389(6653);849-52 [PubMed:9349816] [WorldCat.org] [DOI]

  12. H Sakata, H Shibutani, K Kawano, T L Harrington

    Neural mechanisms of space vision in the parietal association cortex of the monkey.
    Vision Res.: 1985, 25(3);453-63 [PubMed:4024464] [WorldCat.org]

  13. R G Erickson, P Thier

    A neuronal correlate of spatial stability during periods of self-induced visual motion.
    Exp Brain Res: 1991, 86(3);608-16 [PubMed:1761094] [WorldCat.org]

  14. Naoko Inaba, Shigeru Shinomoto, Shigeru Yamane, Aya Takemura, Kenji Kawano

    MST neurons code for visual motion in space independent of pursuit eye movements.
    J. Neurophysiol.: 2007, 97(5);3473-83 [PubMed:17329625] [WorldCat.org] [DOI]

  15. Naoko Inaba, Kenichiro Miura, Kenji Kawano

    Direction and speed tuning to visual motion in cortical areas MT and MSTd during smooth pursuit eye movements.
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