「有髄線維」の版間の差分

　[[中枢神経系]]では[[稀突起膠細胞]](あるいは[[オリゴデンドロサイト]][oligodendrocyte])、[[末梢神経系]]では[[シュワン細胞]](Schwann cell)という[[グリア細胞]]の形成する[[髄鞘]]([[ミエリン]])が神経[[軸索]]の周囲に形成された神経のことを有髄神経いう。神経軸索は樹状突起と比べると細くて長い平滑な細胞突起である。[[ミエリン鞘]]は等間隔にある[[ランヴィエ絞輪]](node of Ranvier)で途切れていて、軸索中の[[電位依存性ナトリウムチャネル]]はほぼこの節に集中している。

　髄鞘は[[リン脂質]]に富んだ[[wikipedia:ja:タンパク質|タンパク質]]で層構造を形成しているため、[[絶縁体]]の役割を果たし、軸索膜を絶縁して膜からの電流のもれをほぼ完全に防ぎ、神経細胞からの電気信号を[[跳躍伝導]]させることができる。また、単に絶縁体としての働きだけではなく、神経軸索の保護や軸索との間に緊密な相互作用を行うことで、さまざまな神経機能を調節している。主要構成タンパク質は[[ミエリン塩基性タンパク質]]（myelin basic protein; MBP）、[[ミエリンプロテオリピドプロテイン]]（myelin proteolipid protein; PLP）であり、その他に[[ミエリン関連糖タンパク質]]（myelin associated glycoprotein; MAG）、[[ミエリンオリゴデンドロサイト糖タンパク質]]（myelin oligodendrocyte glycoprotein; MOG）、[[2',3'-環状ヌクレオチドホスホジエステラーゼ]](2',3'-cyclic-nucleotide phosphodiesterase; CNPase)などがある。   

　中枢神経系ではほとんどが有髄神経で軸索は長く太いものが多い。末梢神経の神経線維は髄鞘の有無、直径、伝導速度等で分類される。有髄線維と無髄線維では有髄線維が、同じ種類の線維間では直径の大きい方が伝導速度が速い。前者は髄鞘による絶縁効果を利用した跳躍伝導により、後者の[[電気緊張電位]]の広がりを利用した伝導よりも速い伝導速度を得ている。一般に[[wikipedia:ja:骨格筋|骨格筋]]運動と付随する[[固有感覚]]、部位のはっきりした[[皮膚感覚]]は伝導速度の速い線維を、[[交感神経]]活動や[[鈍痛]]などは伝導速度の遅い線維を利用して伝えられる。

　髄鞘は細胞形質膜の多層構造体であるため、細胞形質膜や細胞内小胞膜などの他の多くの細胞と比べてタンパク質成分が少なく、脂質が約8割程度を占め、残りがタンパク質である。髄鞘を構成する主な脂質は糖脂質[[wikipedia:ja:ガラクトセレブロシド|ガラクトセレブロシド]](Galactocerebroside)とその硫酸化誘導体[[wikipedia:ja:スルファチド|スルファチド]]（Sulfatide）である<ref><pubmed>9530920</pubmed></ref>。神経軸索の髄鞘と髄鞘の隙間は特別な名称がつけられており、非常に特異な構造をしている。[[ノード]](node)に電位作動型ナトリウムチャネル[[ナトリウムチャネル#.CE.B1.E3.82.B5.E3.83.96.E3.83.A6.E3.83.8B.E3.83.83.E3.83.88|Nav1.2]]や[[ナトリウムチャネル#.CE.B1.E3.82.B5.E3.83.96.E3.83.A6.E3.83.8B.E3.83.83.E3.83.88|Nav1.6]]、[[アンキリン]]G（Ankyrin G）などが、[[パラノード]](paranode)には[[Caspr]]など、[[ジャクスタパラノード]](jaxtaparanode)には[[カリウムチャネル#遅延整流性カリウム電流|Kv1.2]]などの[[カリウムチャネル]]などが分布する<ref><pubmed>18803321</pubmed></ref>。これらの分布は発達につれて分布が変わったりアイソフォームの入れ替わったりする<ref><pubmed>9880595</pubmed></ref>。また、病態時にもこれらの分布は変化する<ref><pubmed>12898531</pubmed></ref> <ref><pubmed>10739574</pubmed></ref>。  

　中枢神経系(オリゴデンドロサイト)と末梢神経系(シュワン細胞)で髄鞘の巻き方が少し異なる。オリゴデンドロサイトは離れた複数の軸索個々に髄鞘を形成するのに対し、シュワン細胞はいくつかの軸索を抱え込むようにして包んだ後、1本の軸索を選別して、その周りに髄鞘を形成する<ref><pubmed>22192173</pubmed></ref>。髄鞘を構成するタンパク質も少し異なる。中枢神経系では髄鞘の主要構成タンパク質はPLP,MBPあるのに対し、末梢神経系では[[P0]](ピーゼロ)と[[P2]]が主要構成タンパク質である。その他のタンパク質は中枢神経系ではCNPase、MOG、MAGなどがあり、末梢神経系では[[PMP22]]、MAG、MOGなどが発現している。

　神経軸索の起始部で髄鞘に覆われていない部分は[[初節]](axon initial segment; AISと略される)とよばれ、電位依存性ナトリウムチャネルが高密度に集中しており、[[活動電位]]が最初に発火する部分である<ref><pubmed>20631711</pubmed></ref>。AISで発現するチャネルは病態時にはその発現や分布を変化させる<ref><pubmed>22103418</pubmed></ref>。AIS以降の神経軸索の遠位部では、ほぼ等間隔にランヴィエ絞輪が現れる。ランヴィエ絞輪の電位依存性ナトリウムチャネルにより、活動電位は再生される。ある節に起こった脱分極は、受動的伝播によって即座に次の節に伝わり、活動電位は髄鞘化された神経軸索上を節から節へ伝わっていくので、跳躍伝導(saltatory conduction)と呼ばれる。この伝播様式は活動電位が速く伝わるうえ、興奮が軸索の細胞膜上の狭いランヴィエの絞輪に限定されるので、代謝エネルギーの節約にもなる。