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== 発生 == | == 発生 == | ||
バーグマングリアは、[[興奮性ニューロン]]を除く多くの小脳皮質細胞(プルキンエ細胞、抑制性介在ニューロン、各種グリア細胞)が産生される[[第4脳室]]に面する[[脳室帯]]の放射状グリア(神経幹細胞)から分化する。同じ脳室帯からアストロサイトや[[オリゴデンドロサイト]]などが胎生期から生後の長い期間に産生され続けるのに対し、バーグマングリアはプルキンエ細胞の産生が終る直後の短い期間(マウスでは胎生13.5日から14.5日)に誕生することが確かめられている<ref><pubmed> 21795554 </pubmed></ref>。脳室帯で誕生したバーグマングリアは小脳皮質へ細胞移動し、生後1週目(マウス)までにプルキンエ細胞層周辺に配置して複数の放射状線維を形成する(Yamada 2000, Yuasa 1996)。この時期にもバーグマンクリアは分裂により数を増やしているとされる<ref><pubmed> 4817907 </pubmed></ref><ref><pubmed> 6614505 </pubmed></ref> | バーグマングリアは、[[興奮性ニューロン]]を除く多くの小脳皮質細胞(プルキンエ細胞、抑制性介在ニューロン、各種グリア細胞)が産生される[[第4脳室]]に面する[[脳室帯]]の放射状グリア(神経幹細胞)から分化する。同じ脳室帯からアストロサイトや[[オリゴデンドロサイト]]などが胎生期から生後の長い期間に産生され続けるのに対し、バーグマングリアはプルキンエ細胞の産生が終る直後の短い期間(マウスでは胎生13.5日から14.5日)に誕生することが確かめられている<ref><pubmed> 21795554 </pubmed></ref>。脳室帯で誕生したバーグマングリアは小脳皮質へ細胞移動し、生後1週目(マウス)までにプルキンエ細胞層周辺に配置して複数の放射状線維を形成する<ref><pubmed> 10701759 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8849669 </pubmed></ref>(Yamada 2000, Yuasa 1996)。この時期にもバーグマンクリアは分裂により数を増やしているとされる<ref><pubmed> 4817907 </pubmed></ref><ref><pubmed> 6614505 </pubmed></ref>。放射状線維は生後発達中に次第に径を増し、グルタミン酸輸送体EAAT1が集積する薄片状突起を多数形成する。薄片状突起はまず細胞体付近で形成され、プルキンエ細胞樹状突起の伸展に伴い徐々に先端へ広がり、プルキンエ細胞樹状突起上のスパインを被包する<ref><pubmed> 5044254 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12418089 </pubmed></ref>(Altman 1972; Yamada 2000)。プルキンエ細胞樹状突起に発現する[[Notch]]リガンドのDNER (Delta/Notch-like EGF-related protein)の欠損動物で放射状線維の分化が遅延することから、プルキンエ細胞との相互作用によりバーグマングリアのNotchシグナルが活性化することが放射状線維分化を促進すると考えられる<ref><pubmed> 15965470 </pubmed></ref>。 | ||
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